13 de octubre de 2019
PD 15: Virus de la tristeza de los cítricos
NIMF 27 Protocolos de diagnóstico para plagas reglamentadas PD 15: Virus de la tristeza de los cítricos
FAO Convención Internacional de Protección Fitosanitaria
Publicado en 2016
Información sobre la plaga El virus de la tristeza de los cítricos (Citrus tristeza virus, CTV) causa una de las enfermedades más dañinas de este cultivo, con epidemias devastadoras que han cambiado el curso de la industria de los cítricos (Moreno et al., 2008).
El término portugués “tristeza” incorporado en el nombre en inglés del virus, que significa justamente “tristeza” o “melancolía”, se refiere al decaimiento observado en muchas especies de cítricos injertados sobre patrones de Citrus aurantium (naranjo amargo) o de Citrus limon (limonero). Aunque la tristeza es fundamentalmente una enfermedad de la línea de injerto (Román et al., 2004), algunas cepas del CTV inducen otros síndromes, como acanaladuras o picado del tallo (en inglés, stem pitting), enanismo, menor productividad y baja calidad del fruto en muchos cultivares comerciales, incluso en ejemplares injertados sobre patrones tolerantes a la tristeza.
El CTV se originó probablemente en Malasia y en otros países de Asia sudoriental, la supuesta área de origen de los cítricos, y se ha dispersado a casi todos los países productores de cítricos mediante el movimiento de material vegetal infectado. La posterior dispersión a nivel local por medio de varias especies de áfidos (pulgones) vectores ha generado grandes epidemias. Las primeras informaciones de pérdidas de árboles injertados sobre naranjo amargo son de Sudáfrica, a comienzos del siglo XX, y de Argentina y Brasil en la década de 1930, seguramente tras la introducción de plantas infectadas por el CTV, probablemente infestadas por el áfido vector más eficaz como transmisor del virus, Toxoptera citricida Kirkaldy.
El decaimiento inducido por el CTV en árboles injertados sobre patrones de naranjo amargo los ha matado o dejado improductivos (Bar-Joseph et al., 1989; Cambra et al., 2000a). Se han observado brotes del CTV en los Estados Unidos, algunos países del Caribe y algunos países mediterráneos (en particular Italia y Marruecos). Se calcula que el CTV ha afectado a 38 millones de árboles en el continente americano (principalmente en Argentina, el Brasil, Venezuela y California, en los Estados Unidos), a 60 millones de árboles en la cuenca del Mediterráneo (sobre todo en España, con unos 50 millones de árboles afectados) y a unos 5 millones de árboles en otros sitios, los que suma más de 100 millones de árboles en total. La tristeza puede manejarse usando como patrones especies de cítricos que inducen tolerancia a la enfermedad. Algunas cepas agresivas del CTV pueden causar acanaladuras o picado del tallo en ciertos cultivares de cítricos independientemente del patrón utilizado.
Esto afecta considerablemente a la calidad del fruto y al rendimiento de millones de árboles infectados por estas cepas agresivas en la mayoría de las explotaciones de cítricos de todo el mundo, excepto en las de la cuenca del Mediterráneo, donde las cepas agresivas no están presentes o no son predominantes. Para manejar de manera eficaz la enfermedad del picado del tallo o acanaladuras, algunos productores de cítricos han adoptado una estrategia que consiste en inocular de forma profiláctica a los árboles con cepas del CTV poco virulentas, también conocida como protección cruzada (Broadbent et al., 1991; da Graça y van Vuuren, 2010). El CTV es la especie más numerosa y compleja del género Closterovirus (Moreno et al., 2008).
Los viriones son flexuosos y filamentosos, de 2 000 nm de longitud y 11 nm de diámetro, y su genoma es de ARN monocatenario de sentido positivo y no segmentado. El genoma del CTV contiene 12 marcos de lectura abiertos (ORF, del inglés open reading frame), que codifican al menos 17 proteínas, y dos regiones no traducidas (UTR, del inglés untranslated region). Los ORF 7 y 8 codifican proteínas con pesos moleculares estimados de 27,4 kDa (P27) y 24,9 kDa (P25) y que se han identificado como las proteínas de la cápsida. La diversidad del CTV es mayor de lo que se pensaba anteriormente: los nuevos genotipos han divergido de la población ancestral o han surgido por recombinación con cepas descritas anteriormente (Harper et al., 2008).
Las poblaciones del CTV de los cítricos tienen carácter de cuasiespecies, es decir, son mezclas complejas de genotipos víricos y ARN vírico defectuoso desarrolladas durante la propagación vegetativa a largo plazo, por medio de los injertos, de cepas aisladas del virus y por la mezcla de estas cepas con otras procedentes de áfidos vectores. Como consecuencia, las cepas aisladas del CTV contienen diversas variantes de secuencias, entre las que suele predominar una (Moreno et al., 2008).
El CTV se transmite con facilidad a nivel experimental al injertarse sobre cítricos sanos material vegetal infectado por el virus. Lo transmiten de forma natural y semipersistente ciertas especies de áfidos.
El vector más eficaz del CTV en todo el mundo es T. citricida. T. citricida está firmemente establecido en Asia, Australia, África subsahariana, América Central y del Sur, el Caribe, Florida (Estados Unidos) y el norte peninsular de España y Portugal, así como en las Islas Madeira (Ilharco et al., 2005; Moreno et al., 2008). Sin embargo, en España, Israel, algunas áreas citrícolas de California (Estados Unidos) y en todos los lugares en los que T. citricida está ausente, el vector principal es Aphis gossypii Glover (Yokomi et al., 1989; Cambra et al., 2000a; Marroquín et al., 2004).
Se ha publicado una comparativa de los efectos de distintas especies de áfidos vectores en la dispersión del CTV (Gottwald et al., 1997). También se han descrito otras especies de áfidos como vectores del CTV (Moreno et al., 2008), entre las que se encuentran Aphis spiraecola Patch, Toxoptera aurantii (Boyer de Fonsicolombe), Myzus persicae (Sulzer), Aphis craccivora Koch y Uroleucon jaceae (Linnaeus). Aunque en estudios de transmisión experimental se comprobó que las especies de áfidos mencionadas son menos eficaces como vectores del CTV que T. citricida y A. gossypii, son las especies de áfidos predominantes en algunas áreas, por lo que es probable que participen de alguna forma en la dispersión n del CTV, compensando su baja eficacia de transmisión con su abundancia (Marroquín et al., 2004). Se ha estudiado en distintas partes del mundo la dispersión espacial y temporal del CTV en plantaciones de cítricos (Gottwald et al., 2002). Estos estudios ponen de manifiesto que podrá transcurrir mucho tiempo entre la introducción de una fuente primaria de inóculo del CTV y la aparición de una epidemia de tristeza (Garnsey y Lee, 1988)