Silicio en la protección de las plantas
Publicado: 6 de marzo de 2015
Por: Edgar Quero Gutiérrez, División de Investigación, Instituto Tecnológico Superior de Uruapan. México
El silicio, segundo elemento en abundancia en la corteza terrestre y minerales primarios, después del oxígeno, por lo que en la naturaleza se encuentra en estado oxidado, representándolo como dióxido de silicio (SiO2), aunque su forma soluble principalmente está en la forma de ácido ortosilisico y sus sales derivadas.
No obstante que el silicio no se considera dentro de los 16 elementos esenciales para la nutrición, tiene una acción dinámica en el sistema agua-suelo-planta, estimándose que anualmente se remueven del suelo un promedio de 400 kilos por hectárea, ya que se encuentra presente de manera soluble y sólida en los diferentes tejidos de la planta, especialmente, formando parte de las células que componen el sistema tegumentario. En las hojas, dependiendo de las condiciones bióticas y abióticas del medio ambiente, por lo que su concentración es variable durante el desarrollo del cultivo, observándose concentraciones de 200 a 7,000 mg/kg, mientras que en el suelo la concentración de silicio soluble está presente entre 5 y 250 mg/kg.
El sistema tegumentario comprende dos tejidos: epidérmico y suberoso.
1-Tejido epidérmico:
Está formado generalmente por una sola capa de grandes células vivas, de tamaño y aspectos diversos y sin espacios intercelulares, revisten el exterior de las plantas y las protegen. La capa más externa es la epidermis, que recubre todos los tejidos de la planta (hoja, tallo, raíz, flores, frutos), excepto los meristemos apicales y el extremo de la raíz (caliptra). Las células tienen forma muy variable, aunque especialmente son tubulares, aplastadas o alargadas; los contornos en algunas son ondulados o festoneados, lo cual les permite una mayor cohesión. Poseen poco citoplasma, abundante agua, numerosas y grandes vacuolas, núcleo pequeño y no tienen cloroplastos. La epidermis, regula la transpiración y el intercambio gaseoso, almacena agua, productos del metabolismo y protege contra las acciones mecánicas exteriores, gracias a la abundante secreción de celulosa, calcio y silicio. El silicio forma agregados insolubles (fitolitos) y solubles (polímeros del ácido ortosilicico), entrelazados con la celulosa y componentes de la pared celular, haciéndolas resistentes y flexibles. La epidermis puede estar en una o varias capas de las células. Éstas tienen a veces una membrana impregnada de una sustancia impermeable, la cutina, llamada cutícula, que es delgada, brillante y translúcida, con lo que protegen al tejido subyacente contra la acción del agua, del aire y los microorganismos.
Además de las células normales en la epidermis, existen también otras células especializadas, llamadas células guarda u oclusivas, cuya característica es poseer cloroplastos y no tienen comunicación con las células vecinas a través de plasmodesmos. Dos células guarda forman un estoma; se trata de aberturas que permiten el intercambio de gases entre el interior de la planta y el exterior, regulando la fotosíntesis y respiración, y que sirven también para expulsar el exceso de agua y minerales (la gutación). Losestomas, principalmente se encuentran en parte inferior de la hoja (envés) y que pueden ocurrir en una densidad de entre 6,000 y 45,000 estomas/cm2. También en la epidermis, se producen los tricomas o pelos, en hojas, tallos, flores, frutos y raíces. En la raíz los tricomas radicales absorben el agua y nutrientes del suelo. Los tricomas pueden ocurrir en densidades de 10 a más de 1,000 tricomas/cm2, y principalmente ocurren en la parte superior de la hoja (haz).
Es importante mencionar que la densidad de estomas y tricomas, se debe a la influencia de las condiciones del medio ambiente y a la disponibilidad de nutrientes, principalmente de silicio, calcio, potasio y magnesio.
El sistema tegumentario cubre a los diversos órganos de los vegetales y les presta protección contra la acción de diversos agentes abióticos: aire, radiación solar, cambios bruscos de temperatura y humedad, golpes, etc., y evita así mismo la evaporación rápida del agua que se encuentra en los tejidos internos, lo cual ocasionaría trastornos muy graves a las plantas, especialmente a las que son propias de climas cálidos o desérticos. Sin embargo, este revestimiento no es absoluto ya que la planta no podría efectuar cambios constantes con el medio externo, que le son indispensables; así, la pared terminal de las raíces no está cubierta por este sistema, y en los órganos aéreos se encuentran multitud de orificios que permiten los cambios gaseosos y evaporación del agua.
2-Tejido suberoso:
Cuando los órganos de la planta comienzan a crecer en grosor, la epidermis se rompe y es reemplazada por el tejido suberoso conocido también con el nombre de corcho. Las células que lo forman son aplanadas y al alcanzar la madurez se recubren de suberina, sustancia que al ser impermeable, origina la muerte de las mismas. Sin embargo el intercambio gaseoso aún es posible y se realiza a través de las lenticelas, aberturas cuya cavidad está ocupada por células no suberificadas entre las cuales circulan los gases. También forman parte de la protección de los tejidos contra la perdida de agua y ataque biótico.
Las células de la epidermis que participan activamente en la protección de los tejidos de la planta contra agentes abióticos y bióticos son los tricomas, en los que su densidad y tamaño es influenciada por la disponibilidad de silicio en el medio nutritivo. Por ello se presenta la siguiente discusión.
Tricomas
Los tricomas o pelos vegetales, se originan por crecimiento local de algunas células epidérmicas, su parte inferior, el pie, está enclavado en la epidermis, mientras que el cuerpo se eleva por encima de ésta. En cuanto a su forma y función existe una gran diversidad. Pueden ser unicelulares o pluricelulares, lineales, ramificados, estrellados, discoidales, absorbentes, vivos o muertos, papilosos o en forma de pequeña cabeza. Las paredes de ciertos pelos se vuelven pluriestratificadas debido a la oposición de la pared secundaria, como el tricoma unicelular del algodón. Otros modifican sus propiedades mecánicas por incrustaciones en la pared celular y otros experimentan una transformación correspondiente a su función, que a veces es muy complicada, como en el caso de los tricomas glandulares, los absorbentes, los escamosos y los urticantes. Los tricomas glandulares secretores, presentan una cabeza uni o pluricelular. El producto secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la célula y la cutícula, que se levanta y al fin se rompe liberando sus componentes, que pueden ser volátiles.
En el 45% de las plantas vasculares, se han estudiado los tricomas, muchas de las cuales son cultivadas. Estas poseen principalmente tricomas glandulares que secretan diferentes metabolitos secundarios dependiendo de la especie. Los metabolitos (fitoquímicos) más comunes son los terpenos (mono-terpenos, sesquiterpenos, diterpenos y triterpenos), flavonoides, fenoles y fenilpropanoides, algunos de ellos forman glicosidos como medida de regulación. La cantidad del exudado que producen puede llegar hasta el 30 % del peso seco de hojas maduras, dependiendo de la especie y las condiciones de crecimiento. De manera importante los tricomas glandulares a través de la liberación de compuestos fitoquímicos permiten la resistencia y tolerancia de las plantas al ataque de agentes bióticos. Esto permite el control biológico de plagas y enfermedades, ya que la acción de las sustancias liberadas, actúan como repelentes, insecticidas, fungicidas, aleloquímicos, así como también participan en la percepción de estímulos, que mejoran la protección y adaptación de los vegetales.
Las funciones que desempeñan los tricomas glandulares son variadas. Sus características morfológicas y mecánicas (densidad, tamaño, textura superficial, forma, orientación) pueden influir la respuesta fisiología y ecológica de las plantas, como por ejemplo:
- Protegen, disuaden y/o inmovilizan, el ataque de insectos, hongos y herbívoros que dañan el tejido foliar y en general mejoran la sanidad del cultivo. El proceso de repeler el ataque, que causa una reducción en la oviposición y alimentación de los agentes bióticos se define como antixenosis y antibiosis.
- Mejoran el aprovechamiento de la luz solar, limitando el daño por alta insolación y el daño por luz ultravioleta, incrementan el albedo (reflexión de la luz) y con ello regulan la temperatura, pérdida de agua, la fotomorfogénesis y la asimilación de luz y bióxido de carbono (fotosíntesis), mejorando la productividad.
- Regulan la homeostasis de calcio (Ca+2) y silicio (Si+4) y la nutrición mineral y toxicidad de hongos y bacterias, que ocurren en el ambiente de la hoja.
- También, permiten la secreción y absorción de agua, nutrientes y la eliminación de metales contaminantes como aluminio (Al).
- Apoyan el amarre y desarrollo de frutos a través de: Mejorar la colección y dispersión de polen, la atracción y guía de polinizantes (insectos, p.e. abejas).
- En las semillas mejoran su dispersión, establecimiento y germinación, esto último al mejorar la retención de humedad.
La epidermis que carece de tricomas se denomina glabra.
Los tricomas glandulares, están constituidos por silicio entre 1 y 30%, y dependiendo de la densidad participan en el contenido total de silicio en la hoja con un 50 a 80%. Los tricomas pueden estar en cualquier órgano de la planta y persistir durante toda la vida de esos órganos o bien ser efímeros. Las células pueden permanecer vivas o perder el protoplasto; hay varios tipos de tricomas en la misma planta y órgano, y varían entre distintas especies. Son además útiles en taxonomía, para caracterizar especies, géneros o a veces grupos más grandes.
El manejo de la densidad y actividad de los tricomas, de follaje y raíz, en los cultivos agrícolas, es una importante herramienta para el control y combate de diversas plagas, como: áfidos o pulgones, ácaros, mosquita blanca, gusanos de hoja y fruto, chinches, chicharritas y paratrioza, que se presentan en cultivos de papa, fríjol, jitomate, chile, arroz, maíz, alfalfa, avena, caña de azúcar, calabacitas, entre otros. Por otro lado se mejora la asimilación de nutrientes a través de los tricomas de la raíz.
Por lo anterior la nutrición con silicio es vital y puede ser limitante para el manejo sustentable con calidad y sanidad de cultivos agrícolas y sus cosechas. Recomendando que los suelos deben contener 25% de silicio elemental y que al menos un 15% de este elemento, provenga de minerales primarios. Y a que en promedio los cultivos extraen anualmente entre 100 y 800 kilos de silicio por hectárea, dependiendo de la productividad y demanda del cultivo, por lo que se recomienda la remineralización con minerales primarios ricos en silicio como el SILIFERTIDOL. Es importante comentar que el silicio que se encuentra en los minerales requiere de un aporte frecuente de agua, y la solubilidad se mejora con la adición de materia orgánica y bióxido de carbono. El silicio soluble estará en la forma de ácido ortosilicico y las sales derivadas de este, como son el silicato de calcio, silicato de zinc, etc., las cuales son asimiladas por el sistema radicular de la planta.
Figuras: En las figuras siguientes se muestra de manera secuencial la ocurrencia de tricomas en tejido foliar: Primeramente se muestran los diferentes tipos de tricomas, continuando con observaciones típicas de campo, donde es posible observar diferentes densidades y tamaños (largo y grosor), sin olvidar el tricoma unicelular más largo, las fibras de algodón. Enseguida se muestran los tricomas observados bajo el microscopio óptico, destacando la interacción entre tricomas e insectos. Para finalmente mostrar imágenes de tricomas de algodón, fríjol y alfalfa, observados en un microscopio electrónico de barrido (SEM Jeol 6460LV-EDS), que se encuentra en las instalaciones de la división de investigación del Instituto Tecnológico Superior de Uruapan. En las dos últimas imágenes se muestra un tricoma de fríjol y un mapa de la distribución de silicio en el tricoma y tejido adyacente, siendo evidente la acumulación de silicio en la estructura del tricoma.
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