Híbridos de maíz resistentes a pudrición de mazorca en Chiapas y Veracruz, México

En México, durante el período 1998-2006, se produjeron de 19.7 millones de ton anuales de grano de maíz en 7.4 millones de ha; de las cuales; 84.4% se sembraron bajo condiciones de temporal (SIAP, SAGARPA, 2007). La variación en la producción nacional de un año a otro depende principalmente de la cantidad y distribución de la lluvia. Durante el período 1994-2006, la rentabilidad de este cultivo se vio afectada por incrementos sostenidos en el costo de producción sin cambios sustanciales en el precio del grano, a partir de 2007 el precio del grano se incrementó a causa de la disminución de las reservas de este cereal en los Estados Unidos de América.

En los estados de Chiapas y Veracruz, México se producen anualmente 2.8 millones de toneladas de grano de maíz, en 1.5 millones de ha, (SIAP-SAGARPA, 2007). Los factores adversos que inciden en la baja productividad (1.9 t ha^-1) son: sequía intraestival, suelos pobres en nutrientes, erosionados, con pendiente pronunciada, presencia de maleza, plagas y enfermedades que en conjunto reducen la producción de maíz en un millón de toneladas (Betanzos et al., 2001).

Pudrición de mazorca

La pudrición de la mazorca causada por hongos de los géneros Diplodia y Fusarium provoca severas pérdidas de cosecha (INIFAP, 2000; Betanzos 2001; Garrido et al., 2001), afecta la comercialización del grano (5% de daño, máximo aceptable) y constituye un problema de salud pública por las micotoxinas que producen los hongos cuando la incidencia de los patógenos y el daño es alto.

En 1999 en el estado de Chiapas, el volumen de grano rechazado por pudrición de la mazorca alcanzó 31 148 t. Para evaluar la severidad y cobertura geográfica del problema se analizaron 128 muestras provenientes de los Distritos de Desarrollo Rural (DDR) 01, 03 y 04, el daño observado varió 8.0 a 13.5%, con mayor incidencia de Diplodia que de Fusarium (INIFAP, 2000). En otro estudio, (Garrido et al., 2001) analizaron 189 muestras de maíz, de los DDR-01 y 04, observaron 5.5% y 6.6% de grano podrido por DDR, respectivamente y el daño causado por Diplodia fue más alto que por Fusarium. El análisis de micotoxinas mostró que dos muestras rebasaron la concentración máxima permitida para consumo humano de Aflatoxina, siete para Zerealenona y 13 para Fumosina. En el ciclo primavera verano 2002, se analizaron 261 muestras colectadas en 21 municipios de seis DDR del estado de Chiapas. Los promedios de grano podrido variaron de 4.2 a 19.7%, los más bajos se observaron en las muestras de los DDR-01 y 04, de clima cálido subhúmedo y los más altos en los DDR de clima semicálido y templado, en donde el 95% de la superficie se siembra con maíces criollos. Los resultados anteriores indican que en algunos años y localidades el ataque severo de estos hongos causa fuertes pérdidas de grano y cubre una amplia superficie que incluye la región semicálida y cálida del estado de Chiapas. También confirma que la severidad depende en buena medida de los genotipos que se cultivan.

Formas de control

El control de los agentes causales de la pudrición de la mazorca se efectúa mediante prácticas agronómicas y el uso de variedades resistentes; cualquiera de ellas, para que sea eficaz, debe alterar o interrumpir el ciclo biológico del patógeno. La infección de la mazorca por Diplodia ocurre en las dos semanas posteriores a la floración femenina, la mazorca se torna de color gris-café, muy ligeras y completamente podridas, con las hojas internas del totomoxtle adheridas firmemente por el crecimiento del micelio blanco. Las mazorcas infectadas más tarde no muestran evidencia externa de la enfermedad; sin embargo, en el interior se observa el moho entre los granos y parte o toda la mazorca puede estar podrida. Los cuerpos fructíferos de Diplodia (picnidias) se encuentran diseminadas en el totomoxtle, el olote y el grano. Las picnidias se encuentran llenas de miles de esporas que pueden ser transportadas por el viento e iniciar nuevas infecciones (University of Illinois, Extensión, 1991). El maíz es el único huésped conocido para Diplodia (Lips y Mills, 2004).

Prácticas agronómicas

En la región productora de maíz de EE.UU, la incidencia de la enfermedad se incrementó considerablemente a medida que se implementó la práctica de labranza de conservación (Malvick, 2001). En Sudáfrica, se observó correlación lineal positiva, entre la cantidad de rastrojo sobre el suelo y la incidencia de pudriciones por Stenocarpella maydis (Berg) Sutton, (Diplodia maydis Berg) (Flett et al., 1998). En México, Betanzos (2001) determinó el efecto de la densidad de población, fecha de siembra y fertilización, sobre la producción de grano sano y podrido en el cv. V-534, observó que los tratamientos que incrementaron la producción también incrementaron la proporción de grano podrido, la cual varió de 17.9 a 22.2%. Concluyó que estas prácticas agronómicas no constituyen per-se una solución al problema.

Variedades resistentes

Tomando en cuenta que la incidencia de los patógenos no es uniforme a través de años y localidades, para evaluar la resistencia se ha recurrido a diferentes métodos de inoculación artificial, épocas y dosis de esporas (Schaafsma et al., 1993; Reid y Hamilton, 1996; Reid, 2003). Schaafsma et al. (1993), evaluaron la severidad de la pudrición de la mazorca y la contaminación de granos por micotoxinas causada por tres especies de Fusarium inoculados en los híbridos P3790 (resistente) y P3737 (susceptible). La inoculación se efectuó una, tres y seis semanas después de la floración femenina, asperjando los estigmas. Observaron diferencia significativa entre los híbridos, para la severidad de pudrición de mazorca. Betanzos (2001), evaluó un grupo de cruzas de maíz con resistencia a pudrición de la mazorca provenientes del Centro Internacional para el Mejoramiento del Maíz y Trigo (CIMMYT). Los genotipos sobresalientes produjeron de 4 019 a 5 089 kg ha^-1 de grano sano y la proporción grano podrido varió de 3.0 a 12.0%. Al comparar estos resultados con los observados en otro experimento (paralelo) sobre el efecto de las prácticas agronómicas, se determinó que la resistencia de los genotipos tiene mayor potencial para reducir la incidencia y severidad del ataque que las prácticas agronómicas. A partir de los resultados reportados por Espinosa (2002), se determinó que el uso de variedades resistentes es una alternativa viable para reducir la pérdida de cosecha y el riesgo de problemas de salud pública; además, es un componente tecnológico fácil de transferir (Swindale, 1979; Reid, 2003).

La acción génica de la resistencia a la pudrición de mazorca causada por Diplodia se debe a efectos genéticos de dominancia y en menor proporción a los aditivos (Dorrance y Hinkelmann, 1998; Olantinwo et al., 1999) mientras que la resistencia a la pudrición causada por Fusarium moniliforme y F. graminearum, está gobernada predominantemente por genes de efecto aditivo (Chungu et al., 1996; Reid, 2003). La mejor opción para reducir en forma significativa el daño causado por Diplodia y Fusarium es el uso de variedades resistentes. Por lo anterior, el objetivo de este estudio fue detectar híbridos de cruza simple con resistencia genética a pudrición de mazorca, mediante evaluaciones en predios de productores de maíz en las regiones con clima cálido subhúmedo de los estados de Chiapas y Veracruz, México.

En 1999, se introdujeron once líneas del CIMMYT calificadas como resistentes a pudrición de mazorca, las cuales se observaron, seleccionaron e incrementaron en los ciclos otoño-invierno 1999-2000 y primavera-verano 2000. Se seleccionaron siete y se agregaron dos (introducidas previamente), para un total de nueve líneas: CML-1, CML-48, CML-253, CML-271, CML-272, CML-278, CML-280, CML-309 y CML-310, que en lo sucesivo se referirán por los números solamente. Las primeras cinco se seleccionaron como hembras y las otras cuatro como machos con base en la información acerca de los materiales que intervinieron en su formación y la heterosis que presentaban las poblaciones de las cuales se derivaron, (CIMMYT, 1999).

Mediante polinización manual se obtuvieron 20 cruzas simples, a las que se sumaron tres híbridos comerciales: H-514, H-515 y H-516 y dos híbridos experimentales; éstos últimos no fueron los mismos en 2001 que en 2002 y se les identifica como “testigo experimental 1” y “testigo experimental 2”. Los 25 híbridos se evaluaron en los ciclos de primavera-verano de 2001 y 2002.

Localidades de evaluación

Los 25 híbridos, se evaluaron en siete predios de productores y en dos campos experimentales Cotaxtla y Centro de Chiapas del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) localizados en la región cálido-húmeda y subhúmeda, donde ocurren pudriciones de mazorca (Serrano et al., 2006). En total se condujeron nueve experimentos, siete en Chiapas y dos en Veracruz (Cuadro 1). Para la preparación del suelo, se utilizó labranza convencional (desvare, barbecho rastreo y surcado) en Ocozocoautla y Villaflores, en Chiapas y Cotaxtla en Veracruz y labranza cero en Ribera California y ejido Monterrey del municipio de Villacorzo, Chiapas.

Cuadro 1. Características de las localidades de evaluación de 25 híbridos de maíz para tolerancia a pudrición de mazorca. 2001 y 2002.

Establecimiento y conducción de ensayos

Se utilizó un diseño experimental en látice triple 5 x 5. La parcela experimental consistió en dos surcos de 5.50 m de largo, separados a 0.80 m. Cada surco tuvo once matas de dos plantas a 0.50 m (50 000 plantas ha^-1). La siembra se realizó en función del establecimiento de la estación de lluvias en cada localidad y se condujeron en todos los casos bajo “temporal estricto”. La maleza y las plagas se controlaron de manera oportuna. La fertilización se aplicó de acuerdo a la recomendación de INIFAP para cada localidad, (Betanzos et al., 2002; Betanzos et al., 2003).

En cada parcela se determinaron: días a floración masculina, días a floración femenina, altura de planta, altura de mazorca, calificación visual de la planta y de la mazorca y producción de grano sano y podrido, expresados en kg ha^-1. La estimación del grano podrido se efectuó con base en la clasificación visual de acuerdo al porciento del área de la mazorca con granos podridos en las clases siguientes: 0, 1-10, 11-30, 31-60, 61-95, 96-100. Una vez clasificadas las mazorcas, se pesó cada clase y se tomó una muestra aleatoria para determinar contenido de humedad y porciento de desgrane. Determinado el peso de campo, se estimó el peso de grano podrido mediante la suma de los productos de peso de cada clase por el valor medio de esa clase; el peso de grano sano se determinó por diferencia respecto al peso total. El peso de campo se ajustó por el porcentaje de desgrane y humedad a 14%. La presencia de Diplodia y Fusarium, se determinó por medio de los síntomas visuales en cada mazorca.

Análisis de datos

El análisis de varianza se efectuó para la producción de grano sano y podrido en kg ha^-1 obtenidos en cada experimento. Se calculó la DMS_0.05 y se utilizó para identificar los híbridos que superaron al testigo comercial H-516 en producción de grano sano. Para la producción de grano podrido, la DMS_0.05 no es el criterio adecuado para la selección de los híbridos, puesto que la norma establece 5% de grano podrido como máximo para consumo humano. En las otras variables no se observaron diferencias entre los híbridos y los testigos comerciales, que pudiera indicar que poseen ventajas o desventajas en las localidades (agrosistemas) donde se evaluaron.

El análisis de varianza de la producción de grano sano mostró significancia para híbridos en ocho de las nueve localidades. El rendimiento promedio de grano sano de los 21 híbridos varió de 4 543 a 6 946 kg ha^-1 (Cuadro 2).

Cuadro 2. Rendimiento de grano sano de 21 híbridos de maíz evaluados en nueve localidades de Veracruz y Chiapas. 2001 y 2002.

El promedio de rendimiento de grano sano fue diferente entre localidades y varió desde 4 427 en San Andrés Tuxtla, Veracruz hasta 8 260 kg ha^-1 en Ribera California, Chiapas. Esto se explica por las diferentes características del clima, suelo y el manejo del cultivo en cada localidad. El alto rendimiento observado en Ribera California, se debió a que en esta localidad el suelo es plano, profundo limo-arcilloso y con abundante precipitación.

Para cada localidad se seleccionaron los híbridos que mostraron rendimiento significativamente superior al de H-516. El número de híbridos seleccionados en cada localidad fue diferente y dependió de la respuesta de H-516 en ese sitio y de la magnitud del error experimental respectivo. Se observaron tres casos contrastantes: en Ocoz. 02, el H-516 rindió 7.53 t ha-1 (lo cual es alto para esa localidad), debido a esto ninguno de los híbridos lo superó; la situación opuesta ocurrió en R.C. donde el rendimiento de H-516 fue inferior al promedio de los híbridos evaluados y en consecuencia 16 híbridos lo superaron significativamente (Cuadro 3). El otro caso se observó en SAT. donde los rendimientos fueron los mas bajos de las nueve localidades y no se observaron diferencias significativas entre híbridos. En general, el rendimiento de H-516 fue menor en las localidades con clima más húmedo, como Ribera California y Tapachula, en Chiapas y San Andrés Tuxtla, en Veracruz.

Cuadro 3. Número de híbridos de maíz con rendimiento de grano sano superior al H-516 en nueve localidades de Veracruz y Chiapas. 2001 y 2002.

En seis localidades se observaron híbridos con rendimiento de grano sano superior al H-516, entre los que destacan 271 x 278, 271 x 310 y 1 x 310 con rendimiento de 9.6, 9.9 y 10.0 t ha^-1, respectivamente.

Análisis de varianza combinado de producción de grano sano

En el análisis combinado no se incluyeron los testigos experimentales 1, y 2 y la cruza 271 x 280 debido a que no se incluyeron en las nueve localidades. De esta manera, el número de híbridos se redujo a 22, en nueve localidades con tres repeticiones por localidad y se analizó como bloques completos al azar. Las Fc resultantes de este análisis fueron altamente significativas para cada una de las fuentes de variación, (Cuadro 4). El valor de este estadístico para localidades confirma lo ya mencionado de que existe diferencia en rendimiento de los híbridos bajo diferentes condiciones de humedad.

Se observaron nueve híbridos con rendimiento promedio de grano sano superior al de H-516, (Cuadro 5). Sin embargo, el valor de Fc para la interacción (localidades x híbridos) y su probabilidad, (Pr (F)), indican que no se puede afirmar categóricamente que el híbrido que en promedio fue superior, lo sea en todas las localidades. No obstante, la preselección es útil para identificar los híbridos más productivos.

Cuadro 4. Cuadrados medios, F calculada y DMS derivados del análisis combinado de grano sano, de 22 híbridos de maíz evaluados en nueve localidades de Veracruz y Chiapas. 2001 y 2002.

Cuadro 5. Diferencia del promedio de rendimiento de grano sano de H-516 y los híbridos de maíz que lo superaron en nueve localidades de Veracruz y Chiapas. 2001 y 2002.

Selección por resistencia a pudriciones de la mazorca

El análisis de varianza de la producción de grano dañado mostró que la variación entre híbridos no fue significativa en tres localidades, al 5% de probabilidad en dos y altamente significativa a 1% en cuatro (Cuadro 6). Para el presente trabajo, el análisis de varianza es solo indicativo de la variación entre localidades y entre híbridos. La selección de los mejores híbridos por la baja producción de grano podrido, se efectuó considerando el 5% de grano podrido como máximo permitido.

Cuadro 6. Significancia de F calculada para las fuentes de variación, de producción de grano podrido (kg ha1 ) en siete localidades de Chiapas y dos de Veracruz.

El promedio de grano dañado observado en Tapachula, Chiapas y San Andrés Tuxtla, Veracruz, superó 5%. Destaca que, el porciento observado en la segunda localidad fue 2.7 veces el de la primera (Cuadro 7). Lo anterior sugiere que en la localidad de San Andrés Tuxtla, Veracruz existen cepas o razas de los patógenos, diferentes a las de Chiapas, por lo que los híbridos mostraron suceptibilidad. En contraste, Ocoz. 1 y Ocoz. 2 fueron experimentos contiguos sembrados el segundo 15 días después del primero. En Ocoz. 1 se observó 5.0% de grano podrido en promedio y en Ocoz. 2, sólo 2.2%. Varios factores podrían explicar este resultado: a) tomando en cuenta que ambos experimentos se cosecharon en la misma fecha, la mazorcas maduras de la primera fecha permanecieron más tiempo en el campo, por los que los patógenos dañaron más al grano, b) que las condiciones ambientales prevalecientes en la primera fecha de siembra (Ocoz, 1) favorecieron la infección. Esta inoculación natural ocurre de una a tres semanas después de la emergencia de los estigmas, (Reid y Hamilton, 1996; University of Illinois, Extensión, 1991).

El número de híbridos con grano podrido menor al 5%, varió entre localidades, desde cero en SAT hasta 20 y 21% en Ocoz. 1 y 16 sep. Es evidente que ambos extremos no favorecen el proceso de selección de genotipos resistentes. La variación en incidencia y severidad del ataque entre localidades ha obligado al uso de inoculación artificial para el mejoramiento del maíz por resistencia genética a estos patógenos, (Schaafsma et al., 1993; Reid y Hamilton, 1996).

Las condiciones ideales para efectuar la selección fueron: alta temperatura y humedad relativa durante el período de inoculación como en la localidad Tap. donde 11 de los híbridos mostraron menos de 5% de pudrición de mazorca. Destacan los híbridos 1 x 280, 48 x 278 y 271 x 310, con menos de 5% de grano podrido en ocho localidades; es decir, mostraron mayor resistencia que los otros.

Los híbridos preseleccionados con resistencia a pudrición de la mazorca produjeron grano comercializable en ocho localidades, mientras que el testigo H-516 sólo en cuatro; por lo tanto, con el uso de alguno de estos híbridos, el productor de maíz tendría 89% de probabilidad de que el grano sea aceptado, mientras que con la siembra de H-516 la probabilidad se reduce a 44% (Cuadro 8). Si los tres híbridos preseleccionados por el bajo porcentaje de grano podrido, se seleccionan con base en rendimiento (Cuadro 5), solo el híbrido 271 x 310 cumple con ambos criterios ya que los otros dos no aparecen en el Cuadro 5; por consiguiente, este híbrido es el seleccionado.

Cuadro 7. Porciento de grano dañado por los hongos causantes de la pudrición de la mazorca en 19 híbridos de maíz en nueve localidades de Veracruz y Chiapas. 2001 y 2002.

Cuadro 8. Porcentaje de grano podrido de tres híbridos de maíz preseleccionados, comparados con H-516, evaluados en nueve localidades de Veracruz y Chiapas. 2001 y 2002.

El híbrido 271 x 310 superó significativamente al H-516 en producción de grano sano en tres localidades y en otras cinco lo superó numéricamente, por lo que el promedio de las nueve localidades superó significativamente al testigo en 908 kg ha^-1; además, el porcentaje de grano podrido de 271 x 310, fue inferior a 5% en ocho localidades y el promedio de las nueve, representó 50% de lo observado en H-516. En las localidades de Ocoz. 1 y R. C. esta diferencia fue más alta a favor del 271 x 310. El testigo H-516 superó 5% de grano podrido en cinco localidades lo que aumenta la posibilidad de que el grano sea rechazado (Cuadro 9). El híbrido seleccionado contribuirá a reducir la pérdida de grano de maíz por pudrición de mazorca, así como reducir el riesgo de problemas de salud pública.

Cuadro 9. Rendimiento de grano sano y porciento de grano podrido del híbrido de maíz seleccionado 271x310 y H-516 en nueve localidades de Veracruz y Chiapas. 2001 y 2002.