INTRODUCCION
El objetivo tradicional de reemplazar la siembra directa por la rutina de trasplante en especies hortícolas intensivas ha sido aumentar la eficiencia en el uso del terreno a través de un mayor número de ciclos productivos por año, desarrollar cultivos en áreas con serias limitantes de temperatura para iniciar tempranamente el ciclo anual de producción (Wien, 1997; Begna et al. 2001) y específicamente, para incrementar la población de plantas y acelerar la madurez en maíz dulce (Khehra et al., 1990; Miller, 1972; Waters et al., 1990; Wyatt & Mullins, 1989).
Sin embargo, existe información contradictoria con respecto a la sustitución de la siembra directa por una rutina de trasplante para la implantación de cultivos a campo de maíz dulce. Por un lado la información disponible (Pendlenton & Egli, 1969; Wellbaum et al., 2001) indicaba que el uso del trasplante generaba plantas con menor tamaño y altura dando como resultado una merma significativa en el rendimiento comercial mientras que otros investigadores (Dale & Drennan, 1997a; Rattin et al., 2006, 2008; Di Benedetto & Rattin, 2008) han encontrado mayores rendimientos cuando se utilizaba una rutina de trasplante.
Se ha sugerido (Rattin et al., 2006) que la utilización de la siembra en bandejas multicelda asociada con un cambio en el material de la bandeja de propagación, puede reducir el estrés del trasplante, incrementar los rendimientos por planta a través de un cambio en la arquitectura del cultivo y aumentar el índice de cosecha de cada individuo. Se ha indicado también que el maíz dulce no se transplanta bien porque las raíces que se rompen no ramifican y el reemplazo a partir de nuevas raíces es pobre en comparación con otras especies hortícolas como repollo o tomate (Loomis, 1925; Waters et al., 1990). La falta de regeneración de raíces después del trasplante generaba plantas de poca altura cuando se utilizaban bandejas de poliestireno; aunque Rattin et al. (2006) encontraron una reducción similar en la biomasa aérea cuando la germinación y el crecimiento pretrasplante se realizaba en bandejas de plástico que permitían el trasplante sin daños visibles al sistema radical, aunque los mecanismos involucrados no son claros.
El estrés generado sobre el sistema radical, relacionado con el efecto del reducido tamaño de la celda dentro de la bandeja de crecimiento (Di Benedetto & Klasman, 2004, 2007) ha sido documentado incluso para maíz dulce (Di Benedetto et al., 2006; Di Benedetto & Rattin, 2008) y podría afectar el crecimiento durante los primeros estadios de expansión foliar. Pendleton & Egli (1969) y Wellbaum et al. (2001) han propuesto la hipótesis que las plantas de maíz trasplantadas no superan el rendimiento de las iniciadas por siembra directa por la menor altura y área foliar desarrolladas por las primeras; la reducción en el rendimiento de las plantas trasplantadas asociada con una menor área foliar disminuía la fuente fotosintética.
El rendimiento se halla relacionado con la intercepción lumínica, la eficiencia en el uso de la radiación (eficiencia en la conversión de radiación interceptada en biomasa) y la partición de fotoasimilados (entre estructuras vegetativas y reproductivas) (Gifford et al., 1984). El desarrollo de área foliar es importante para determinar el porcentaje de radiación solar interceptada por la planta (Muchow & Carberry, 1989; Tsubo & Walker, 2002) e influye sobre el crecimiento de la misma y el rendimiento final (Sinclair, 1984). La intercepción de la radiación varía desde la emergencia hasta la cosecha (Sivakumar & Virmani, 1984; Watiki et al., 1993; Rattin et al., 2007) y depende en gran medida del área foliar desarrollada (Monteith, 1994). Dado que la producción de hojas no se ve modificada por la rutina de trasplante (Rattin et al., 2006), los cambios en el área foliar total deberían asociarse con el menor tamaño de las hojas que dependen, a su vez, del número o tamaño de las células del mesófilo.
Se ha indicado que la productividad en maíz se halla condicionada por su plasticidad frente a situaciones de estrés ambiental. La respuesta a un estrés abiótico ha sido descrito como un carácter morfológico o fenotípico (Vyn & Hooker, 2002). La respuesta a un estrés particular de corta y larga duración en maíz estaría limitada por las interacciones con otros tipos de estrés, en este caso con el “estrés tecnológico” generado cuando se intenta implementar una rutina de trasplante con tamaños de celda pequeñas potencialmente limitantes. Las modificaciones en las variables climáticas (fundamentalmente temperatura) entre fechas de plantación (Rattin et al., 2006) son un factor a tener en cuenta.
El desarrollo de la biomasa aérea durante el ciclo de cultivo en maíz establece una arquitectura determinada que afecta la distribución de la radiación interceptada y la productividad final (Anda & Loke, 2005). En cultivos iniciados por siembra directa, la pérdida potencial de plantas se tiende a compensar con el aumento de la densidad de plantación, sin embargo, Bavec & Bavec (2002) han indicado que la misma no llega a compensar totalmente el rendimiento de las plantas que fallan, aunque el efecto de la variabilidad en la distribución de plantas sobre la productividad en maíz es un tema de discusión (Liu et al., 2004a).
El incremento en la productividad en los nuevos híbridos de maíz se encuentra asociada con una mayor tasa fotosintética y un período de fijación más prolongado, manteniéndose constante el índice de cosecha entre 0,49 y 0,51 (Ding et al., 2005; Liu et al., 2004b). Por otro lado, los incrementos en la densidad de plantación, que favorecen la producción de biomasa, disminuyen el índice de cosecha, aunque dentro de un rango normal de densidades las diferencias no excederían el 10% (Hay, 1995). Sin embargo, Dale & Drennan (1997b) y Rattin et al. (2008) indicaron, contrariamente a lo disponible en la bibliografía, que aunque la acumulación del peso seco final en la espiga está entre el 40-50%, el trasplante y las mayores densidades de plantación incrementan el índice de cosecha y la eficiencia en el uso de la radiación; el genotipo utilizado modificó también significativamente las respuestas. Estos cambios pueden ser explicados por la menor área foliar desarrollada en los lotes trasplantados y en altas densidades en concordancia con Jepson & Crookston (1986) quienes han mostrado que una defoliación temprana puede incrementar el índice de cosecha.
Hipótesis de trabajo:
a) La menor biomasa aérea desarrollada en los lotes iniciados por trasplante es producto de un cambio en el tamaño de las hojas iniciadas.
b) El trasplante incrementa el índice de cosecha (por una menor biomasa desarrollada) a través de un aumento de la eficiencia en el uso de la radiación durante las etapas finales de llenado de grano (por menor sombreado mutuo entre hojas de menor tamaño).
Objetivos generales:
Describir los mecanismos involucrados en la generación del rendimiento comercial en plantas de maíz dulce implantadas a partir de siembra directa o trasplante.
Objetivos particulares:
a) Cuantificar la acumulación de peso fresco/seco durante el período estival en plantas iniciadas por siembra directa o trasplante.
b) Describir los cambios asociados con la utilización de fotoasimilados en ambas rutinas de implantación.
MATERIALES Y METODOS
El experimento se realizó en la Estación Experimental INTA Balcarce entre Diciembre 2008 y Abril 2009 en un área sin limitantes edáficas, nutricionales o hídricas con un diseño experimental factorial (dos rutinas de implantación y dos materiales genéticos).
Se utilizaron dos híbridos de maíz dulce: CANNER (normal azucarado o su1) y BUTTER SWEET (superdulce o sh2) sembrados a una densidad de 8 plantas m-2. Para cada híbrido, el cultivo fue implantado a través de (a) siembra directa a campo (tres semillas por golpe y raleo posterior) y (b) siembra en bandejas multiceldas (128 celdas bandeja-1) (17,37 cm3 celda-1) y trasplante a los 15-20 días.
La unidad experimental estuvo formada por tres bloques de 6 metros de largo y un ancho que incluyó 4 filas de plantas (un borde de cada lado) por tratamiento. Las filas estaban separadas 0,70 metros entre si. Se utilizó un diseño experimental de bloques completos aleatorizados.
Las observaciones climáticas (temperatura media del aire y radiación solar global) se obtuvieron de una estación meteorológica ubicada a 500 metros del área experimental.
La acumulación de peso fresco/seco se realizó en cinco momentos diferentes: Raleo/transplante; V4: cuatro hojas expandidas; V7: siete hojas expandidas; VT: floración y R3: cosecha comercial (Ritchie & Hanway, 1982). Cada valor fue el promedio de 10 plantas por tratamiento y repetición (bloques) respetando las restricciones de borde de las parcelas. Las plantas se secaron en estufa a 60?C durante 10 días. En cada turno de cosecha se cuantificó la altura total (desde el nivel del suelo), número de hojas, área foliar total y por hoja, peso fresco y seco particionado por órgano (hojas, tallo y espiga). En el momento de la cosecha final (madurez comercial) se determinó el rendimiento expresado sobre una base de peso fresco de la espiga y el número de granos totales por espiga.
Los valores de intercepción lumínica se midieron con un radiómetro LI-COR 188 N (LI-COR Inc.; Lincoln, EN) conectado a un sensor cuántico Licor 191 SB. Las determinaciones se realizaron en el estadio final (R3) del ciclo usando la técnica descripta por Gallo y Daughtry (1986). Las observaciones (cinco por unidad experimental) estuvieron confinadas a las horas del mediodía (1130 a 13 horas) y a días sin nubes.
Con los datos de peso seco (aérea y radical) y área foliar de cada cosecha se calcularon:
a) la tasa de crecimiento relativo (RGR): pendiente (kw) de la ecuación que relaciona el ln peso seco total vs. los días trascurridos entre el inicio del experimento y cada cosecha.
b) la tasa de expansión de área foliar (LAER): pendiente (ka) de la ecuación que relaciona el ln área foliar total vs. los días trascurridos entre el inicio del experimento y cada cosecha.
c) la tasa de asimilación neta (NAR): resultado de multiplicar la pendiente (kw) con la ordenada al origen (W0) de la ecuación que relaciona el ln peso seco total vs. los días trascurridos entre el inicio del experimento y cada cosecha por ekw*t medio dividido por la ordenada al origen (A0) de la ecuación que relaciona el ln área foliar total vs. los días trascurridos entre el inicio del experimento y cada cosecha por eka*t medio.
d) la relación de área foliar (LAR): el cociente entre el valor de la pendiente (kw) de la ecuación que relaciona el ln peso seco total vs. los días trascurridos entre el inicio del experimento y cada cosecha y NAR.
e) el coeficiente de partición de área foliar (LAP): es el resultado de multiplicar la pendiente (ka) con la ordenada al origen (A0) de la ecuación que relaciona el ln área foliar total vs, los días trascurridos entre el inicio del experimento y cada cosecha por eka*t medio dividido por la ordenada al origen (W0) de la ecuación que relaciona el ln peso seco total vs. los días trascurridos entre el inicio del experimento y cada cosecha por ekw*t medio.
En la cosecha final se colectaron muestras foliares para realizar cortes histológicos y determinar espesor foliar, número y tamaño de estomas y volumen del sistema vascular.
El soporte informático utilizado para el cálculo de Regresión Lineal y Coeficiente de Correlación (R2) pertenece al Microsoft Excel®, mientras que la significancia de las diferencias encontradas, y los test de Duncan realizados se determinaron a través del paquete estadístico "R Comander" dentro del Programa estadístico "R".
RESULTADOS
El normal incremento en la altura de las plantas de maíz dulce fue importante entre los estadios V4 y V7, encontrándose mayores alturas en las plantas iniciadas por siembra directa tanto en el mutante dulce normal su1 (Canner) (Figura 1A) como en el superdulce sh2 (Butter Sweet) (Figura 1B), aunque las diferencias entre rutinas de implantación fueron menores para este último.
Figura 1: Cambios en la altura de la planta de maíz dulce durante los diferentes estadios de desarrollo en que se divide arbitrariamente el ciclo de cultivo para dos híbridos: Canner (su1) (A) y Butter Sweet (sh2) (B) iniciados por siembra directa o trasplante. Se indica el valor del error estándar encima de cada barra.
El área foliar total de la planta siguió una evolución similar que la altura de la misma pero con mayores diferencias relativas a favor de la siembra directa (Figura 2). La disminución observada entre los estadios de floración (VT) y grano lechoso (R3) sugerido para cosecha comercial en ambos híbridos mutantes implantados por siembra directa no ocurrió en las plantas trasplantadas.
Figura 2: Incrementos en el área foliar total para plantas de Canner (su1) (A) y Butter Sweet (sh2) (B) iniciadas por siembra directa o trasplante durante el ciclo de cultivo. Se indica el valor del error estándar encima de cada barra.
Cuando se graficó el área individual de cada hoja expandida (Figura 3) se encontró un patrón de respuesta diferente entre híbridos a la rutina de implantación. En Canner (Figura 3A), siembra directa mostró hojas más grandes desde la 3°-4° hoja expandida con un área fotosintetizante máxima entre las hojas 11 y 12. Sin embargo, en Butter Sweet (Figura 3B), aunque la hoja 12° fue la de mayor tamaño, las diferencias entre plantas iniciadas por siembra directa y trasplante recién se manifestaron a partir de la hoja 9°; de todas formas el área individual de las primeras hojas expandidas fue menor que en el mutante dulce (su1).
Figura 3: Area foliar individual expandida en plantas de Canner (su1) (A) y Butter Sweet (sh2) (B) iniciadas por siembra directa o trasplante. Se indica el valor del error estándar encima de cada barra.
El porcentaje de intercepción lumínica en el momento de cosecha comercial (R3) en los lotes implantados con una densidad de 8 plantas m-2 a partir de siembra directa y trasplante no mostró diferencias significativas para el hibrido mutante de maíz dulce su1 (Canner). En el mutante superdulce Butter Sweet (sh2) se encontró una significativa mayor intercepción lumínica en las plantas trasplantadas que en los lotes implantados a partir de siembra directa (Figura 4).
Figura 4: Porcentaje de intercepción lumínica en el estadio R3 para plantas de Canner (su1) (A) y Butter Sweet (sh2) (B) iniciadas por siembra directa o trasplante. Se indica el valor del error estándar encima de cada barra.
Cuando se calculó el Indice de Area Foliar en el estadio VT los lotes implantados por siembra directa mostraron valores superiores a 3 mientras que los iniciados por trasplante apenas superaron el valor 2 (Figura 5).
Figura 5: Indice de Area Foliar en el estadio VT (prefloración) para dos híbridos mutantes de maíz dulce: Canner (su1) y Butter Sweet (sh2) iniciados por siembra directa o trasplante. Se indica el valor del error estándar encima de cada barra.
Aunque el número de hojas expandidas fue mayor en las plantas iniciadas por siembra directa en ambos híbridos mutantes, el número de hojas muertas fue también significativamente mayor (Figura 6).
Figura 6: Número de hojas expandidas y muertas en el momento de la cosecha final (R3) para dos híbridos mutantes de maíz dulce: Canner (su1) (A) y Butter Sweet (sh2) (B) iniciados por siembra directa o trasplante. Se indica el valor del error estándar encima de cada barra.
La eficiencia en el uso de la radicación durante la fase vegetativa fue significativamente menor para los lotes trasplantados en relación con las plantas iniciadas por siembra directa en ambos híbridos mutantes; sin embargo, las diferencias entre ambas rutinas de implantación fue mayor para el híbrido dulce (Canner) que en el superdulce (Butter Sweet) (Figura 7A).
En la etapa antesis-grano lechoso, no se encontraron diferencias significativas entre plantas trasplantadas o con siembra directa (Figura7B).
Figura 7: Eficiencia en el uso de la radiación (EUR) entre los estadios de siembra/trasplante-antesis (A) y antesis-grano lechoso (cosecha comercial) (B) para plantas de dos híbridos de maíz dulce implantados a partir de siembra directa o trasplante. Los valores de radiación global fueron multiplicados por 0,48 y por la intercepción lumínica registrada para cada híbrido en cada fase del ciclo. Se indica el valor del error estándar encima de cada barra.
La acumulación de peso seco en el tallo y las hojas hasta el estadio de floración (VT) entre plantas sembradas directamente y trasplantadas fue significativamente mayor en las primeras, con mayores diferencias en el híbrido azucarado Canner que en el superdulce Butter Sweet (Figura 8: A-B).
Aunque nuevamente se encontró una mayor acumulación de fotoasimilados (estimados a partir del aumento en peso fresco) en tallos y hojas en el momento de cosecha comercial (R3) cuando el cultivo se implantó por siembra directa en los dos híbridos evaluados, la acumulación de peso seco en la espiga fue significativamente mayor para las plantas trasplantadas (Figura 8C-D).
Figura 8: Distribución del peso seco acumulado en los diferentes órganos de la planta de maíz dulce en dos etapas fenológicas: Floración (VT) (A-B) y Grano lechoso (R3) (C-D) para dos híbridos mutantes: Canner (su1) (A-C) y Butter Sweet (sh2) (B-D) iniciados por siembra directa o trasplante. Se indica el valor del error estándar encima de cada barra.
El índice de cosecha fue significativamente mayor para los lotes trasplantados para los dos híbridos de maíz dulce mutantes evaluados (Figura 9).
Figura 9: Indice de Cosecha para plantas de dos híbridos de maíz dulce iniciados a partir de siembra directa o trasplante en el momento de la cosecha comercial (R3). Se indica el valor del error estándar encima de cada barra.
No se encontraron diferencias significativas en el número de granos por espiga en función de la rutina de implantación para los dos híbridos evaluados (Canner y Butter Sweet). El rendimiento comercial por planta, expresado en gramos de peso fresco incluye tanto el marlo como la chala de la inflorescencia, tampoco mostró diferencias significativas entre siembra directa y trasplante. Sin embargo, como el trasplante permite alcanzar una mayor población de plantas finales, el rendimiento expresado por unidad de superficie fue significativamente mayor cuando el cultivo se implantó a través de una rutina de trasplante (Cuadro 1).
Cuadro 1: Cambios en el Número de granos por espiga y en el Rendimiento Comercial expresado por espiga (g peso fresco espiga-1) o por unidad de área (ton peso fresco ha-2) en el estadio de cosecha comercial para dos híbridos mutantes de maíz dulce iniciados a partir de siembra directa o trasplante. Las letras indican diferencias estadísticamente significativas entre rutinas de implantación para cada híbrido utilizado (p ≤ 0,05).
Cuadro 2: Tasa crecimiento relativo (RGR), tasa de expansión foliar (LAER), tasa de asimilación neta (NAR), relación de área foliar (LAR) y coeficiente de partición de área foliar (LAP) calculados para plantas de dos híbridos mutantes iniciados por siembra directa o trasplante.
Los parámetros de crecimiento incluidos en el Cuadro 2 muestran valores similares para la tasa de crecimiento relativo (RGR) y la tasa de expansión foliar (LAER) entre siembra directa y trasplante para el híbrido azucarado (Canner) y el superdulce (Butter Sweet). Los coeficientes de correlación (R2) de las ecuaciones utilizadas para estimar la RGR fueron de 0,807-0,847 y de 0,804-0,796 para siembra directa-trasplante en Canner-Butter Sweet respectivamente (datos no mostrados).
Las plantas trasplantadas mostraron diferencias altamente significativas en tasa de asimilación neta (NAR), relación de área foliar (LAR) y coeficiente de partición de área foliar (LAP).
Por su parte las regresiones ln Area Foliar vs. Días desde trasplante utilizadas para calcular los parámetros de crecimiento: LAER NAR, LAR y LAP mostraron coeficientes de correlación de 0,588-0,713 y 0,618-0,639 respectivamente (datos no mostrados).
Los preparados histológicos de muestras foliares no mostraron diferencias en el espesor foliar relacionados con la rutina de implantación en los dos híbridos mutantes de maíz dulce utilizados. Se encontraron mayor densidad de estomas en las hojas de plantas iniciadas por trasplante sólo en Butter Sweet, y sólo diferencias significativas en el tamaño de los estomas a favor de la siembra directa exclusivamente en el híbrido su1 (Canner). Sin embargo, en ambos híbridos el tamaño del sistema vascular fue significativamente mayor en las plantas trasplantadas (Cuadro 3).
Cuadro 3: Espesor foliar, densidad y tamaño de estomas y tamaño del sistema vascular en la última hoja expandida al final del experimento para plantas de dos híbridos de maíz dulce iniciados por siembra directa o trasplante. Las letras indican diferencias estadísticamente significativas entre rutinas de implantación para cada híbrido utilizado (p ≤ 0,05).
Las temperaturas máximas y mínimas durante el desarrollo del experimento variaron entre 22,31-30,38°C y 9,25-14,84°C respectivamente, mientras que la radiación solar global lo hizo entre 12,26 y 24,61 MJ m-2 día-1 (Cuadro 4).
Cuadro 4: Valores de radiación solar y temperatura durante el desarrollo del ensayo.
DISCUSION
El trasplante en maíz dulce es una rutina que el productor hoy ya utiliza en forma creciente y que ha sido intensamente discutida desde hace varias décadas (Sharma et al., 1989; Khehra et al., 1990). Sin embargo, el alto costo de los materiales genéticos utilizados y la falta de predecibilidad acerca de la productividad que el cultivo puede alcanzar han restringido su uso masivo.
A pesar que los problemas de germinación y emergencia de los híbridos mutantes de maíz dulce limitaron su utilización en el pasado (Styer & Cantliffe, 1984; Hoyt et al. 1994; Parera & Cantliffe,1994; Morse 1999; Ordás et al. 2005) estos han sido superados con los nuevos materiales genéticos disponibles (Douglass et al., 1993; Schultz & Juvik, 2004; Rattin et al., 2006, 2008; Di Benedetto et al., 2006; Di Benedetto & Rattin, 2008); de todas formas, los híbridos superdulces siguen siendo sensibles a bajas temperaturas pre y postemergencia (Wellbaun et al. 2001).
Varios años de experimentación en la Unidad Integrada Facultad de Ciencias Agrarias (UNMP)-Estación Experimental INTA Balcarce coinciden con mis resultados y apoyan la idea que la rutina de trasplante permite alcanzar o superar el rendimiento de los lotes iniciados por siembra directa, tanto en lo que respecta al peso de la espiga si se lo destina a consumo fresco o al número y peso de granos si se lo destina a industria) (Figura 8C y D; Cuadro 1).
El objetivo de este trabajo ha sido describir, con el mayor detalle posible, los mecanismos involucrados en la generación del rendimiento comercial cuantificando la acumulación de peso fresco/seco durante el período estival en plantas iniciadas por siembra directa o trasplante y describiendo los cambios asociados con la utilización de fotoasimilados en ambas rutinas de implantación.
Se ha sugerido que la disponibilidad de hormonas (auxinas y citocininas) sintetizadas en el ápice radical y translocada a los tallos se reduce cuando el crecimiento vertical de la raíz se ve impedido por el piso de la celda en la que crece.
Existen evidencias que las citocininas son parte de un mecanismo que regula la relación tallo/raíz de la planta (Dodd 2005; Rashotte et al. 2005; Araki et al. 2007). De la misma forma, las raíces en plantas de maíz que crecían bajo una impedancia mecánica durante 5 días mostraron un nivel de ácido 3-indol acético tres veces mayor que los testigos; ese resultado fue asociado con la inhibición del crecimiento de las raíces seminales de la planta (Lachno et al., 1982).
La etapa de crecimiento vegetativo es un proceso caracterizado por la producción de hojas nuevas y en donde tanto el tamaño, el número total alcanzado como la duración del área foliar expandida son elementos críticos (Tsubo et al. 2001; Begna et al., 2001b). Sin embargo, la restricción al crecimiento radical generado por la celda cuando se utiliza una rutina de trasplante determina cambios en el patrón de expansión foliar (Di Benedetto & Rattin, 2008).
En este experimento el trasplante redujo significativamente el número de hojas expandidas (Figura 6) y disminuyó el tamaño de cada hoja individual (Figura 3) dando como resultado una menor área foliar expandida por planta (Figura 2). Las diferencias en el número de hojas con respecto a experimentos previos (Di Benedetto & Rattin, 2008) en la misma área de producción, podrían estar asociadas con la fecha de siembra del cultivo ya que este ensayo iniciado a fines de diciembre sufrió temperaturas más elevadas (Cuadro 4) que posiblemente acortaron las fases de desarrollo que determinan el tamaño de cada hoja individual en concordancia con lo sugerido por otros autores (Cirilo & Andrade 1994; Otegui et al., 1995). De todas formas estos resultados validan la primera hipótesis previamente planteada.
La acumulación de biomasa por parte del cultivo es el resultado de la radiación incidente fotosintéticamente activa (PAR) interceptada por el canopeo y por la eficiencia en que es convertida en materia seca. Dado que se ha considerado a la radiación como la variable que determina el crecimiento (Sinclair & Muchow 1999), existen tres aspectos que deben tenerse en cuenta: a) la fracción de la radiación solar interceptada; b) la eficiencia en el uso de la radiación y c) el índice de cosecha.
La menor altura de los lotes trasplantados (Figura 1), y su menor área foliar individual (Figura 3) determinaron un menor Indice de Area Foliar (IAF) en el estadio VT (prefloración) (Figura 5); sin embargo, y quizás asociado con una mayor duración del área foliar (Figura 6), el porcentaje de intercepción lumínica en R3 (grano lechoso) fue significativamente mayor (Figura 4). De todas formas, Di Benedetto & Rattin (2008) han mostrado que los lotes trasplantados sólo alcanzan el IAF crítico, es decir, aquel que intercepta el 99% de la radiación incidente sólo cuando se utiliza una densidad de 12 plantas m-2. Aunque Mock & Pearce (1975) han indicado que el ideotipo de maíz debería presentar un IAF mayor a 4, no existen datos precisos para los híbridos mutantes de maíz dulce, sin embargo, la siembra directa parecería ajustarse mucho mejor a esta propuesta que la rutina de trasplante.
Por otro lado, la eficiencia en el uso de la radiación entre VT (prefloración) y R3 (grano lechoso) no fue significativamente diferente entre lotes trasplantados o iniciados por siembra directa (Figura 7B); sin embargo, si se calcula este parámetro para el período entre siembra/trasplante y prefloración (Figura 7A) las diferencias a favor de la siembra directa se amplifican significativamente para los dos híbridos evaluados, pero principalmente para el híbrido dulce común su1 (CANNER). A medida que el cultivo madura, el aumento en EUR de las plantas trasplantadas a través de un menor sombreo de las hojas superiores del canopeo, de menor tamaño relativo que las plantas iniciadas por siembra directa podría contribuir también al mayor rendimiento final.
Aunque se ha indicado (Andrade et al., 2000) que la producción de granos en maíz se encuentra asociado con la radiación interceptada cerca de antesis, costaría explicar los mayores rendimientos de los lotes trasplantados a menos que hubiera incrementos altamente significativos en el índice de cosecha, un parámetro que raramente es considerado, dado el techo alcanzado a través del mejoramiento genético en las últimas décadas (Liu et al. 2004b; Ding et al. 2005). Sin embargo, un resultado repetido en todos los experimentos previos y en el presente (Figura 9) es que el trasplante incrementa significativamente el índice de cosecha. Estos resultados validan la segunda hipótesis previamente planteada.
Aunque no fue posible medir la tasa fotosintética por unidad de área foliar, el hecho de que no existan diferencias en la tasa de crecimiento relativo (RGR) (Cuadro 2), ni en el espesor foliar y sólo pequeñas diferencias en la densidad de estomas y en el tamaño de los estomas (Cuadro 3) permiten descartar el hecho de un incremento en la capacidad de carboxilación del dióxido de carbono. Las enormes diferencias (de por lo menos un orden de magnitud) a favor del trasplante en los lotes trasplantados en la tasa de asimilación neta (Cuadro 2) podría estar asociado con alta la eficiencia en el uso de la radiación mostradas en la Figura 7. Por otro lado, las diferencias en la relación de área foliar (LAR) y en el coeficiente de partición de área foliar (LAP) muestran que las plantas trasplantadas particionan en forma diferente los fotoasimilados acumulados que las plantas iniciadas por siembra directa (Cuadro 2).
El hecho que el índice de cosecha se incremente con el trasplante, significaría que durante la etapa de llenado de grano y acumulación de biomasa en la espiga, el flujo de fotoasimilados es, proporcionalmente mayor hacia la misma. El mismo podría estar asociado al hecho que el volumen del sistema vascular en las hojas de las plantas trasplantadas es significativamente mayor en las plantas trasplantadas (Cuadro 3).
CONCLUSIONES
Los resultados descriptos en este trabajo permitieron alcanzar los objetivos propuestos y validar las hipótesis iniciales e indican:
a) La rutina de trasplante es una herramienta útil para incrementar la productividad en cultivos de maíz dulce, tanto si el destino es la espiga completa para consumo fresco o la producción de granos para su uso en enlatado o como cuarta gama.
b) Los cambios anatómicos y morfológicos producidos por la rutina de trasplante (menor altura, menor tamaño de las hojas) afectan la intercepción de la radiación incidente permitiendo mayores densidades de plantación, incrementan la eficiencia en el uso de la radiación y el índice de cosecha.
c) Los cambios en los atributos histológicos de las hojas tales como: espesor foliar, densidad de estomas y tamaño de estomas no parecen sugerir cambios en la tasa de producción de fotoasimilados por unidad de área foliar expandida, sin embargo, la mayor área vascular en la nervadura podrían estar asociados con los cambios en el índice de cosecha.
d) Se ha sugerido que los efectos de la impedancia mecánica que se genera durante la etapa de emergencia/trasplante podría estar asociado con un mecanismo de control de la relación parte aérea/raíces modulada por la concentración de citocininas que se transloca hacia el ápice vegetativo.