24 de agosto de 2013
El rendimiento potencial es aquel que obtiene en condiciones de crecimiento sin
restricciones de agua ni nutrientes y en ausencia de estreses bióticos (e.g. Evans y Fischer,1999).
La magnitud del rendimiento potencial es mucho mayor que el de los rendimientos
que se logran en condiciones de campo reales, aun cuando en estas condiciones se realice un buen manejo de los cultivos (con excepción de condiciones de crecimiento con precipitaciones que garantizan un crecimiento del cultivo en total ausencia de estrés hídrico o bajo riego). Por esta razón, la brecha existente entre los rendimientos potenciales y los realmente logrados por los productores es frecuentemente muy grande en la mayoría de las condiciones de cultivo en secano (e.g. Abeledo et al., 2008).
A pesar de esta brecha entre los rendimientos potenciales y los reales que logran los productores, el entendimiento de la fisiología del rendimiento potencial puede ser de mucha utilidad ya que los rendimientos reales parecen estar asociados a los potenciales (e.g. Calderini et al., 1995; Evans, 1998; Abeledo et al., 2003).
Tradicionalmente, existen dos aproximaciones complementarias para analizar la
determinación del rendimiento: (a) componentes del rendimiento y (b) acumulación y partición de materia seca.
Por su simplicidad, la aproximación de componentes del rendimiento ha sido la más popular. El rendimiento del trigo esta definido por dos componentes principales: el número de granos por m2 y el peso promedio individual de los granos. Existe una relación negativa entre el número y peso promedio de granos de trigo la que parece ser en gran parte independiente de una fuerte competencia por asimilados (Miralles y Slafer, 1995; Borras et al., 2004; Acreche y Slafer, 2006). De este modo el rendimiento está determinado por el número de granos alcanzado por el cultivo y por su peso potencial (ya que no parece haber restricciones importantes y consistentes en limitaciones al crecimiento de los granos por parte de la fuente post-antesis).
NUMERO DE GRANOS:
Enfoque Tradicional. Los granos por m2 se descomponen a su vez en ‘subcomponentes’(plantas por unidad de área, espigas por planta, espiguillas por espiga, granos por espiguillas). La desventaja de éste enfoque es que existe una relación negativa entre los componentes. Entre los sub-componentes del número de granos por m2 se puede atribuir a procesos de retroalimentación (Slafer, 2003).
El otro enfoque se basa en que la única fuente de energía para el crecimiento de los cultivos es la radiación solar y, por lo tanto, la cantidad de crecimiento acumulado depende proporcionalmente a la cantidad de radiación interceptada acumulada, convertida en materia seca, con cierta eficiencia (en general, alrededor de 1,5 g MJ-1 de radiación global interceptada, aproximadamente el doble de si se refiere a la radiación fotosintéticamente
activa). Por ello, el índice de área foliar es considerado el principal atributo del canopeo del cultivo responsable de interceptar la radiación solar entrante y, a su vez de proporcionar recursos para el crecimiento de los cultivos y la acumulación de biomasa. La capacidad del área foliar para interceptar la radiación incidente depende de las propiedades de las hojas del
canopeo. Se describe matemáticamente como el coeficiente de atenuación lumínico, y cuanto mayor sea la proporción de la radiación solar absorbida por cada unidad de índice de área foliar (por ejemplo, canopeos más planófilos) mayor será el coeficiente de atenuación. Este enfoque también tiene un inconveniente: se asume que la interceptación de la radiación y acumulación de biomasa se traduciría en el aumento de rendimiento con independencia del
momento en que se logra el aumento de la biomasa. En otras palabras, se supone que el rendimiento es igualmente sensible a los cambios en la biomasa en cualquier momento durante el crecimiento del cultivo.
ETAPAS CRITICAS:
A partir del trabajo emblemático de Tony Fischer (Fischer, 1985), se
estableció con claridad que el rendimiento de trigo es mucho más sensible a los cambios en el crecimiento durante el relativamente corto período comprendido entre aproximadamente 3 semanas antes de y pocos días después de la antesis que a cambios en cualquier momento. El rendimiento del cultivo parece ser particularmente sensible a los cambios en la acumulación y partición de recursos en ese período. El número de granos por m2 parece casi sin excepciones
relacionado positivamente con la materia seca de espigas por m2 a antesis, más allá del tipo de tratamiento aplicado para modificar el rendimiento (e.g. Fischer, 1985; Savin y Slafer, 1991; Prystupa et al., 2004; González et al., 2005). Así, el rendimiento se maximiza si el índice de área foliar alcanza su valor crítico en el inicio de elongación del tallo, y tanto la tasa de
crecimiento del cultivo y la partición a las espigas es máxima entre el periodo de crecimiento entre el alargamiento del tallo y floración. Ambos factores contribuyen a un mayor peso de espiga seca por m2 en la floración, determinando en gran medida el número de granos por m2 que a la postre se llenarán.
De este modo cualquier factor que mejore el crecimiento del cultivo durante el período de crecimiento de los tallos (encañado) y las espigas lograría aumentos del peso de espiga seca por unidad de área en la floración, con lo que aumentaría el número de granos (y el rendimiento). Así también, cualquier factor que perjudique el crecimiento del cultivo en esta etapa reducirá el rendimiento por afectar el número de granos.
PESO FINAL DE LOS GRANOS:
Aunque el peso final de los granos frecuentemente está relacionado negativamente con el número de granos por m2, resulta claro que las compensaciones son frecuentemente parciales y mayormente por causas no competitivas (e.g. Miralles y Slafer, 1995; Acreche y Slafer, 2006), ya que el rendimiento está claramente relacionado al número de granos por m2 (e.g. Slafer y Savin, 2006; Peltonen-Sainio et al., 2007), probablemente por razones
evolutivas (Sadras, 2007). De este modo, en la mayoría de los casos el peso final de los granos depende de la capacidad de crecimiento que los mismos tengan. El peso final del grano está determinado por la tasa de acumulación de materia seca y la duración del período de llenado. Factores que afecten estos atributos del crecimiento de los granos afectarán el peso final de los mismos. Como el crecimiento de los granos en trigo y otros cereales parece estar
mayormente limitado por la capacidad de crecimiento de los mismos (ver discusiones, y las referencias citadas, más arriba), parece mas probable que los factores que afecten el peso final de los mismos actúen directamente sobre los granos antes que a través de la provisión de carbohidratos para el crecimiento de los mismos. Consecuentemente, las variaciones en peso
de los granos guardan relación a las condiciones ambientales que regulan la expresión del peso, principalmente temperatura y disponibilidad hídrica durante post floración.