Modelos de digestión ruminal del almidón

La evolución de los sistemas de evaluación de alimentos hacia herramientas que permiten la predicción de diversas formas de respuesta animal tales como eficiencia, conversión y calidad del producto requieren de una integración cuantitativa del conocimiento del sitio y la extensión de la digestión de los alimentos, la cual impacta fuertemente en la cantidad y tipo de nutrientes que se liberan hacia los tejidos periféricos (Noziére et al., 2010). En este sentido, los modelos matemáticos son ecuaciones que describen ciertos fenómenos bioló- gicos y pueden considerarse de varios tipos: empíricos, teóricos y mixtos. En la alimentación de los rumiantes es esencial la comprensión de ciertos modelos básicos dinámicos de digestión ruminal, los cuales se empezaron a desarrollar en forrajes (Waldo et al., 1972), y son aplicables a varios nutrientes. Es importante tener presente que la digestión es un proceso enzimático y mecánico que puede expresarse en términos de cinética de primer orden.

La digestión ruminal de nutrientes puede describirse matemáticamente por varios componentes (Mertens, 1977). En el caso del almidón, los componentes más importantes son la tasa de digestión, la extensión de la digestión y la tasa de pasaje. La tasa de digestión puede ser descrita por cinética de primer orden con una tasa fraccional constante (Mertens y Ely, 1982; Mahasukhonthachat et al., 2010). Algunas de las relaciones dinámicas de los componentes descritos para la digestión de la fibra (Mertens, 1977; Mertens, 1987; Allen y Mertens, 1988) pueden ser aplicadas a la digestión del almidón (Ewing et al., 1986) sin embargo, una diferencia conceptual importante, es que no existe la fracción indigestible en los granos. Con esos modelos es posible predecir la extensión de la digestión; la cual, está directa y positivamente relacionada con la tasa de digestión del almidón, mientras que la tasa de pasaje tiene una influencia negativa en dicha predicción. Entonces es importante entender cómo cambian estos parámetros en función de modificaciones tanto del manejo alimenticio como del procesamiento de granos, niveles de forraje, grasas, aditivos etc. A continuación se describen los modelos más simples que permiten describir la digestión del almidón.

 

En este modelo se definen kd y kp como la cantidad de almidón digerido y que pasa del rumen por unidad de tiempo. Existe un consumo de la fracción digestible (D) la cual desaparece por una competencia entre digestión y pasaje (Figura 3.1). La digestibilidad (Dig) se puede estimar con la siguiente ecuación:

De acuerdo con dicha fórmula, la tasa de pasaje tendría un efecto negativo más reducido en la digestibilidad de ingredientes de alta tasa de degradación como son los granos, y mostraría depresiones en la digestibilidad de forrajes o esquilmos con lenta tasa de fermentación en el rumen. Entre los factores que modifican la kd, estarían las características fisicoquímicas del grano (tipo de grano, procesamiento; Gahid et al., 2009; Mahasukhonthachat et al., 2010), las características de la población microbiana (actividad amilolítica, presencia de protozoarios) y las condiciones del ambiente ruminal. Dentro de los factores que pueden alterar el consumo, destacan el volumen, la gravedad específica y el tamaño de la partícula del alimento consumido.

Un ejemplo de su efecto está demostrado por Krehbiel et al. (1995) quienes mostraron que la adición de grasas en dietas altas en grano reduce la kd e incrementan la kp, lo cual en conjunto reduce la digestibilidad ruminal del almidón. Mendoza et al. (1995) demostraron que la deficiencia de nitrógeno degradable reduce la kd in vitro y la presencia de protozoarios también reduce la tasa de degradación (Mendoza et al., 1993). El uso de enzimas amilolíticas exógenas ha demostrado que puede incrementar la kd del almidón in vitro (Rojo et al., 2001), in situ (Gutiérrez et al., 2005) e in vivo (Rojo et al., 2005). Factores como dosis (Plata et al., 2005; Gutiérrez et al., 2005) y la velocidad con que se libere la enzima exógena pueden modificar la tasa de degradación del almidón (Crosby et al., 2012).

 

Este modelo es similar al anterior pero adicionalmente incluye dos fracciones del nutrimento (Figura 3.2), la digestibilidad (D) y la indigestibilidad (I), las cuales ingresan al rumen en función de su consumo (fd y fi). La fracción indigestible sólo desaparece del rumen por pasaje (kp), mientras que la digestibilidad se remueve por digestión (kd) y pasaje (kp). En este modelo la digestibilidad (Dig) se puede estimar:

La digestibilidad será directamente proporcional a la cantidad de fracción digestible del grano, y los factores que pueden alterar la digestibilidad son similares a los del modelo simple. A pesar de que existe poca información acerca de la presencia de una fracción indigestible del almidón en los granos, es posible que existan fracciones indigestibles en el rumen que podrían estar asociadas a las características de la estructura del almidón. Por ejemplo algunas variedades de sorgo tienen una digestión ruminal de 50% (Britton y Stock, 1986) mientras que otras pueden llegar al 80% (Mendoza, 1991). Existe una gran variabilidad en la cantidad de almidón digestible dentro del grano de sorgo (Duran et al., 2004; Calderón et al., 2011). Por otro lado, tanto la matriz proteínica que envuelve al grano como la presencia de taninos podrían limitar su digestión (Hibberd et al., 1983). No se sabe si los nuevos materiales de granos mutantes desarrollados con biotecnología tengan una fracción equivalente a la indigestible, lo cual deberá ser evaluado.

A pesar de que la digestión en el rumen puede ser limitada en algunos granos como el sorgo, no se considera que esto constituya una fracción indigestible pues el almidón que llega al duodeno se digiere en intestino delgado o grueso (Harmon et al., 2004).

 

En este modelo, las fracciones digestibles (D) e indigestibles (I) son divididas en dos pozas de acuerdo con su probabilidad de salir del rumen, una poza de partículas que escapan (ED y EI) y otra de no escapan (ND y NI). Las partículas deben de tener un tamaño mínimo para pasar a través del orificio retículo omasal. Dicho tamaño es alcanzado a una velocidad o tasa de reducción (kr) y entonces las partículas que escapan, salen del rumen a una tasa se escape ke (Figura 3.3). En este modelo de dos pozas secuenciales, la digestibilidad (Dig) y la tasa de pasaje (kp) se pueden estimar con las siguientes fórmulas:

La fase Lag ha sido definida como el tiempo en que se inicia la digestión como una cinética de primer orden y representa el tiempo en que se adhieren las bacterias para empezar la digestión. En el caso del almidón, la fase Lag representaría el inicio de la colonización del grano. Se han reportado valores de fase Lag exclusivamente para la pared celular de los granos (Varga y Hoover, 1983) pero es muy pequeña y posiblemente no pueda ser detectada una fase Lag para la digestión del almidón. En este modelo las fracciones digestible (d) e indigestible (i) entran al rumen sin ser colonizas (snd y sin); posteriormente las fracciones son colonizadas a una tasa de adherencia ka (fase Lag) y se inicia la digestión y reducción de partículas en la fracción digestible adherida (aed). La fracción indigestible adherente (aei) inicia su reducción de tamaño de partícula y desaparece del rumen sólo por escape (Figura 3.4). La digestibilidad en este modelo se estima con la siguiente fórmula:

De acuerdo con la ecuación de la fase Lag no afectaría la digestión ruminal del nutriente, sin embargo esto debe corroborarse experimentalmente. Las partículas del alimento son hidratadas con el fluido ruminal y entra en contacto con los microorganismos y sus enzimas para iniciar la digestión. Algunos de los factores que pueden modificar la fase Lag incluyen la presencia de grupos hidrofílicos en las partículas, la tención superficial, la concentración de gases, la estructura de la partícula, la rumia y los movimientos del rumen (Allen y Mertens, 1988).

Existen muchas preguntas biológicas sobre aditivos que aún no han sido contestadas en términos de cinética de digestión con estos modelos, como el efecto de los ionóforos en la tasa de digestión del almidón, el efecto del calcio (cofactor de la amilasa) y el efecto de enzimas fibrolíticas exógenas, entre otros.

Es importante que estos modelos se usen para evaluar los nuevos granos genéticamente modificados y que además se usen para explicar y relacionar los resultados de los distintos parámetros (kd, kp, lag) con el conocimiento básico de la estructura a nivel molecular que se está generando descrito en el primer capítulo de este libro.

Parte del Libro "Alimentación de ganado bovino con dietas altas en grano" ISBN: 978-607-28-1031-0