Fasciola hepática y Distomatosis hepática bovina en Venezuela.  I: Ciclo de vida, epidemiología y patogénesis

La Distomatosishepática, también conocida como Fascioliasis, es una enfermedad parasitaria debida a la migración a través del parénquima hepático a los canales biliares de bovinos, ovinos, caprinos y búfalos de trematodos pertenecientes al genero Fasciola (Urquhart et al, 1999; Euzeby, 1971) . Este parásito hematófago determina por su presencia en los canales biliares del hígado ictericia por retención, además de trastornos generalizados como enflaquecimiento, edema sub-mandibular, anemia, angiocolitis, diarrea y esclerosis hepática (Urquhart et al.,1999; Troncy,1981). Se han identificado dos especies congenéricas de Fasciola: F. giganticay F.hepatica. Pero en Latinoamérica únicamente F. hepatica está presente (Boray, 1994). Dicha especie y la patología por ella ocasionada el objetivo de esta revisión.

Fasciola hepaticatiene como hospedadores definitivos preferenciales a los rumiantes, pero es capaz de infectar a una gran variedad de mamíferos, incluidos los seres humanos, lo que le confiere, además de importancia económica, relevancia en salud pública por su carácter zoonotíco (Atías y Pesse, 1965)

La Distomatosishepática es frecuente en regiones con pluviométrica elevada, en suelos con drenaje deficiente, ya que la humedad es indispensable para la supervivencia y multiplicación del hospedador intermediario. Igualmente, es necesaria para la transmisión del parásito, tanto para infectar al hospedador intermediario, como para vehiculizar las jóvenes cercarias antes de su enquistamiento, y luego para garantizar la supervivencia de las cercarias enquistadas o metacercarias (Boray, 1994; Hansen y Perry, 1994; Talegon, 1974).

La distribución de F. hepaticaen las zonas ganaderas está asociada a la presencia de moluscos gasterópodos del género Lymnaea, estando representado el género en nuestro país por dos especies: L. cubensisy L. columella ( Martinez y Miranda, 1968) correspondiéndole a L. cubensis el rol más importante como hospedador intermediario de F. hepaticaen Venezuela. (Morales y Pino,1992).

La distribución de este parásito en América Latina es amplia, incluyendo reportes que señalan su presencia desde México, pasando por Centroamérica, como lo es Costa Rica; y Suramérica: Colombia, Venezuela, Brasil, Perú, Bolivia, Argentina, Chile, Ecuador, Uruguay y Paraguay. También se encuentra en las islas caribeñas: Cuba, Puerto Rico, República Dominicana, Santa Lucía, Jamaica, Guadalupe y Martinica (Boray, 1994; Gretillat, 1967; Pino y Morales, 1982)

En el caso específico de Venezuela, su distribución es extensa, aunque la mayor parte de los reportes provienen del occidente y centro-occidente del país: Zulia, Mérida, Trujillo, Lara y Falcón (Meléndez et al., 1983; Chirinos, 1989; Morales y Pino, 1982). Además de las regiones llaneras, entre las que se encuentran Barinas y Portuguesa. En la mayor parte de los estados en donde se han diagnosticado casos de Distomatosis hepática, también se ha señalado la presencia del hospedador intermediario, lo que indica el establecimiento del parásito en las zonas respectivas. Estos estudios señalan principalmente a L. cubensis(Trujillo, Mérida, Táchira, Lara, Falcón, Zulia); mientras que la presencia de L. Columellaes más restringido y se limita a los estados Aragua, Miranda y el Distrito Federal (Morales y Pino, 1992).

 

Fasciola hepaticatiene un ciclo biológico indirecto, lo que significa obligatoriedad de un hospedador intermediario, donde se desarrollan y multiplican las etapas asexuadas. La especificidad hospedador-parásito es estricta para este parásito.

Fasciola hepaticautiliza como hospedadores intermediarios únicamente a moluscos pertenecientes al género Lymnaea: L. truncatula; L. tomentosa; L. viator; L. humilis; L. diaphena; L. bulimoides; L. columellay L. cubensisprincipalmente, siendo L. cubensisla especie de mayor importancia para Venezuela. Por el contrario, el espectro de hospedadores definitivos es muy amplio e incluye a una gran variedad de mamíferos, aunque es a los rumiantes a los que corresponde la mayor importancia. En el ciclo de este trematodo se alternan dos etapas de vida libre en el medio ambiente: una etapa ovular y la de las cercarias. Éstas abandonan al caracol para luego enquistarse y dar origen a las metacercarias, que después de un período de maduración de aproximadamente nueve días en promedio, adquieren capacidad infecciosa para el hospedador definitivo que las ingiera.

El ciclo biológico puede resumirse de la siguiente manera: el hospedador definitivo elimina los huevos de F. hepatica con sus heces; dichos huevos, bajo adecuadas condiciones de humedad y temperatura, dan origen a unos embriones ciliados llamados miracidios, los cuales abandonan la cáscara de los huevos y nadando, orientados por la luz solar (fototropismo positivo) y las secreciones del manto del caracol (quimiotropismo). Una vez que localizan al hospedador intermediario penetra interior y se da lugar a un nuevo proceso evolutivo que comienza con la fase de esporocisto, del cual se originan las redias, y de éstas últimas las cercarias. Este proceso multiplicativo, que se lleva a cabo en el hepatopáncreas del caracol, permite aumentar en forma exponencial la infrapoblación preparasítica de metacercarias, incrementando de esta manera los riesgos de infección para los potenciales hospedadores definitivos.

 

Los limneidos presentan una concha helicoidal, ovalada, oblonga, de contornos cónicos; la cual se enrolla en el plano vertical y hacia la derecha durante su desarrollo ontogénico, siendo por lo tanto dextrógira; presentan peristoma simple y carecen de opérculo ( Malek y Cheng, 1974)

 

 

Entre L. cubensis y L. columella existen notables diferencias de tamaño, tal como lo señalan Pino et al. (1986), en condiciones de laboratorio: talla promedio de los recién nacidos de 0,63 mm y de 0,85 mm y talla máxima promedio de los adultos de 9 mm y 20 mm para L.cubensis y L.columella, respectivamente. Además la abertura de la concha es más grande en L.columella (2/3) que en L.cubensis (1/2).

Los limneidos son ovíparos y depositan sus huevos envueltos en una masa gelatinosa, que por su forma y número de huevos que contiene, tiene valor taxonómico (Malek y Cheng, 1974). La masa ovígera de L. columella tiene forma alargada y es de consistencia firme; contiene en promedio 30 huevos de 0,77 x 0,65 mm; la duración del desarrollo embrionario es de 9 días en promedio y la producción promedio de masas de huevos es de 77 (Rodríguez et al., 1987).En el caso de L.cubensis, las masas ovígeras tienen forma redondeada y consistencia menos firme, con un contenido promedio de 13 huevos de 0,69x0,58 mm. La duración promedio del desarrollo embrionario es de 8 dias y producen un promedio de 80 masas de huevos durante su vida adulta (Morales et al,1985; Morales y Pino,1992).

 

Agua. Es un elemento de gran importancia en vista de la condición de anfibios de estos caracoles, por lo que fue señalada por Taylor (1965), como uno de los cuatro factores que condicionan la presencia de la especie congenerica presente en Europa L.truncatula . Sin embargo, debemos destacar que estos limneidos tienen la capacidad de entrar en diapausa hasta por un año (Leimbacher,1975) . En efecto, bajo condiciones de laboratorio se demostró que L.cubensis puede resistir hasta 8 meses en ausencia de agua (Vergani,1955). Para detectar zonas distomatósicas, bajo nuestras condiciones ambientales, más importante que la información pluviométrica es la localización de los microhabitat con humedad permanente, como los bordes de acequias, márgenes de riachuelos de corriente lenta y en zonas de manantial (Morales y Pino, 1992).Estos limneidos requieren de sitios bien oxigenados y sin putrefacción.

Características del suelo. Los limneidos anfibios requieren de suelos que retengan la humedad, preferentemente con textura arcillosa (Taylor,1965). En cuanto a la composición química, es muy importante la presencia de altos contenidos de calcio en vista de los requerimientos para la formación de la concha (Taylor, 1965; Euzeby, 1971); sin embargo, L. cubensis se desarrolla adecuadamente en condiciones naturales en suelos con contenido medio en Calcio (Pino y Morales,1982).

Luz. La posibilidad de la entrada de luminosidad en los habitat constituye una condición fundamental, ya que las microalgas cianofíceas y cloroficeas, que le sirven de alimento a estos moluscos, requieren de una adecuada radiación ultravioleta para su crecimiento ( Leimbacher,1975). Por consiguiente, es muy difícil encontrar estos moluscos en lugares muy sombreados (Pino y Morales,1982; Morales y Pino,1992)

 

La aparición de F. hepaticadepende de los siguientes factores:

 

La infestación prenatal con F.hepatica fue demostrada por Pecheur (1984), quien evidenció los huevos del parásito en becerros con edades comprendidas entre 21 días y 8 semanas de nacidos, así como por Rees et al. (1975), quienes señalan la presencia del parásito en becerros de 1 a 3 semanas de edad, en Venezuela la infestación prenatal de los becerros fue reportada por Pino et al. (1992). En nuestras condiciones ambientales, y especialmente en aquellas explotaciones que utilizan el riego por inundación, la infestación de los animales puede ocurrir durante todo el año, poe lo que se recomienda la detección de la infestación en los animales preñados en forma periódica, tanto a los bovinos adultos como a los becerros con edades inferiores a las 8 semanas, con énfasis fundamental en aquellos cuyas madres resulten positivas.

 

 

La disposición espacial de las formas larvarias de F.hepatica en el seno de la población de hospedadores es de tipo contagiosa, observándose que a medida que el tamaño de L.cubensis aumenta, la agregación de las redias disminuye, aumenta el porcentaje de moluscos infectados y la abundancia se hace próxima a la intensidad promedio. Con respecto a las cercarías, la agregación es más intensa en los moluscos pequeños y en mayor grado que las redias, manteniéndose una relación inversa entre la agregación y el tamaño de los moluscos. En cuanto al porcentaje de moluscos infestados, la abundancia y la intensidad promedio, las estadísticas se incrementan en la medida que el tamaño de los moluscos aumenta (Cuadros 2 y 3). El hecho de que el porcentaje de moluscos infectados, la abundancia y la intensidad promedio de la infestación se incrementen con la talla es concordante con lo planteado por Kendall y Ollernshaw (1963), quienes reportan que los moluscos adultos permiten mejor la evolución completa de las formas larvarias de F.hepatica que los moluscos jóvenes (Morales et al,1986).Mediante un análisis de regresión polinomial, Morales y Pino (1982) evidenciaron que en L. cubensis de tallas inferiores a 1,6 mm, no presentan ni redias ni cercarias y que las cercarias aparecen en aquellos moluscos con tallas superiores a los tres milímetros y estimaron en 16 el número de redias producidas por cada cercaria. Los resultados anteriormente indican que el tratamiento mediante el empleo de molusqusidas de las zonas infectadas debe ser realizado cuando en la población de moluscos están presentes individuos de esta talla. En conclusión, es muy importante destacar la relación existente entre la talla del molusco L. cubensis y el número de redias y cercarias que la parasitan como criterio a emplear en el diseño de estrategias de control de esta parasitosis. Cuando la talla de los caracoles es inferior a los4 mm., predominan numéricamente las redias sobre las cercarías, pero a partir de esa talla la relación se invierte, incrementándose también el porcentaje de moluscos positivos. La presencia de cercarias significa contaminación de potreros e infección de los hospedadores definitivos, asimismo, el predominio de caracoles de tallas superiores o iguales a los4 mm., nos indica la necesidad inmediata de aplicación de molusquicidas (Morales y Pino,1982).

 

 

 

Donde: 

n: número de moluscos examinados
P: Prevalencia (% de moluscos infectados)
A: Abundancia
I.C.: Intervalo de confianza
C:V.: Coeficiente de variación
I: Intensidad promedio
K: Coeficiente de agregación

F. hepatica, al igual que sus formas larvarias (redias y cercarias), en el seno de la población de L. cubensis, presenta también una disposición espacial muy contagiosa, lo cual refleja la heterogeneidad en la susceptibilidad del hospedador a la infestación, así como de la habilidad del hospedador para matar al parásito e impedir que el mismo complete sus fases evolutivas en su interior. A lo anteriormente planteado se agregan las diferencias en la vitalidad y capacidad infectante de las metacercarias, así como el tipo de manejo del rebaño que condicionaría la posibilidad de contacto entre los bovinos y las metacercarias maduras con poder infectante (Morales et al.,1985).

 

 

La acción patógena de F. hepaticaestá en relación con su fase evolutiva en el hígado, ya que la localización en dicho órgano es diferente para las formas juveniles y adultas:

Desde el punto de vista reproductivo, F. hepaticatiene un efecto depresivo sobre la fertilidad y actividad sexual de los animales afectados; además de ocasionar abortos y partos de mortinatos y de animales de bajo peso al nacer (Euzeby, 1971). Asimismo, el nacimiento de animales infectados (infección prenatal), tiene importancia epidemiológica, debido a su contribución con el mantenimiento de los focos endémicos por el elevado número de huevos que excretan estos animales en sus heces (Pecheur, 1984; Rees et al., 1975).

 

Morales, G. A.  y L. Pino de Morales. 2004. Fasciola hepática y Distomatosis hepática bovina en Venezuela. 
I: Ciclo de vida, epidemiología y patogénesis. Revista Digital CENIAP HOY Número Especial 2004. Maracay, Aragua, Venezuela. URL: www.ceniap.gov.ve/ceniaphoy/articulos/ne/arti/morales_g2/arti/morales_g2.htm   Visitado en fecha: 07/01/2005