El pago diferencial de la leche según su composición físico-química de acuerdo con los estándares marcados (3.7% de grasa y 3.1% de proteína) ha motivado a los ganaderos a la producción de leche con elevados contenidos porcentuales en grasa y proteína aún a costa de la producción e incluso de la salud de las vacas. Esto es debido quizás a la falta de comprensión de las complejas relaciones de causa y efecto entre la alimentación y la composición láctea. La nutrición, y también el manejo, ofrece medios para conseguir cambios en la composición de la leche pero la predicción de los resultados esperados para unas condiciones nutritivas determinadas no es satisfactoria debido a las complejas interacciones de los alimentos a nivel ruminal y de las vías metabólicas de síntesis y secreción de los componentes lácteos. A través de la genética es posible conseguir modificaciones permanentes en la composición de la leche ya que el metabolismo de las células secretoras de la ubre, que está regulado genéticamente, determina la cantidad sintetizada de cada uno de los componentes si existe suficiente cantidad de precursores. Es posible seleccionar líneas celulares capaces de producir más leche y como la producción de grasa, proteína y lactosa también aumentarían, la composición porcentual no se modificaría. Sin embargo, la correlación entre la producción y el porcentaje de los diferentes componentes es negativa haciendo difícil la selección simultánea para ambos factores.
COMPOSICIÓN DE LA LECHE.
La leche puede definirse como una dispersión acuosa compleja que contiene grasa emulsionada, proteína en estado coloidal y disperso, y compuestos orgánicos e inorgánicos solubles: minerales, lactosa, vitaminas hidrosolubles y sustancias nitrogenadas no proteicas.
Los diferentes componentes de la leche son:
a) Proteína.
La ubre sintetiza seis tipos de proteína: cuatro caseínas (alfa-1, alfa-2, beta y kappa), beta-lactoglobulina y alfa-lactalbúmina. Las seroalbúminas e inmunoglobulinas presentes proceden de la sangre. La gamma-caseína proviene de modificaciones de las demás caseínas. Las proteosas-peptonas resultan de una limitada proteolisis de las proteínas secretorias. En pequeña proporción se encuentran proteínas sintetizadas por las células secretorias que tienen propiedades inmunologícas, enzimáticas, etc. Una parte del nitrógeno de la leche se encuentra en forma no proteica, siendo el componente más importante de esta fracción la urea. Las caseínas constituyen la principal fracción proteica de la leche. La alfa-lactalbúmina participa en el complejo enzimático que sintetiza lactosa.
b) Grasa.
El 99% se encuentra en forma de triglicéridos, el resto son fosfolípidos, glicolípidos, colesterol, ácidos grasos libres, esteroles y vitaminas liposolubles. Los ácidos grasos contienen de 4 a 18 carbonos, siendo más abundantes el mirístico (C14), palmito (C16), esteárico (C18), oleico (C18:1) y linoleico (C18:2). El triglicérido más abundante en la grasa láctea es el 1,2-dipalmitil-3-butiril-glicerido.
c) Lactosa.
Es un disacárido compuesto por una molécula de glucosa y otra de galactosa. El nivel de lactosa en la leche es muy independiente de la ración. Es el principal osmolito de la leche y por ello su concentración se correlaciona con los niveles de sodio, cloro y potasio.
e) Componentes inorgánicos.
El calcio, fósforo y magnesio se encuentran principalmente unidos a la caseína. El potasio, sodio y cloro contribuyen a la osmolaridad. Además se encuentra azufre y elementos traza cuya proporción varía considerablemente en función de los aportes de la ración. El agua constituye un 87% de la leche producida.
FACTORES QUE AFECTAN A LA COMPOSICIÓN DE LA LECHE.
Los factores que afectan a la composición de la leche se pueden dividir en dos grandes grupos:
a) Genéticos: responsables al menos en un 45%
b) Nutricionales y de manejo; influyen un 55%
- Estado de lactación
- Edad
- Medio ambiente
- Enfermedades concurrentes
- Hormonas
- Alimentación
Estado de lactación.
A ún son muchos los ganaderos que definen el éxito de su sistema de alimentación o de manejo en función del porcentaje de grasa o proteína que posee su rebaño sin tener en cuenta la evolución de dichos porcentajes en función del estado de lactación medio de su rebaño (días en leche, DEL). Así por ejemplo, supongamos un rebaño con 150 DEL cuyo análisis de leche revela un porcentaje de grasa del 3,7% y un porcentaje de proteína del 3.1% Si la producción de leche al día 150 es p. ej. de 30 litros, la producción de leche y los porcentajes esperados de grasa y proteína en diferentes fases de la lactación serían aproximadamente:
Como puede apreciarse en la figura I, los porcentajes de grasa y proteína sólo son útiles como medida de la calidad genética y del estado nutricional del rebaño si son referidos a la producción de leche y al momento de lactación del rebaño.
Edad.
La influencia de la edad es relativamente poco importante si la tasa de reposición del rebaño es normal (nº medio de partos = 3), p. ej. el descenso en el porcentaje de lactosa con la edad es:
- de 2 a 4 años: 0.13%
- de 4 a 6 años: 0.16%
- de 7 a 6 años: 0.25%
Medio ambiente.
Las condiciones ambientales ejercen una influencia estacional en la producción y composición de la leche. El verano en las regiones cálidas determina un descenso acentuado en ambos parámetros. Las temperaturas elevadas ejercen un efecto negativo sobre el comportamiento ingestivo de los animales, reduciéndose el consumo de materia seca total. Además ocurren alteraciones fisiológicas que modifican el funcionamiento del rumen. Ambos fenómenos determinan:
- Un menor consumo de energía
- Reducción en el consumo de fibra
- Alteración de las relaciones molares de los productos de fermentación ruminal
- Reducción en el aporte de proteína
- Reducción en el aporte de minerales
Por tanto el medio ambiente repercute básicamente en la cantidad de nutrientes aportados al organismo.
Manejo de la alimentación.
El aporte de una elevada cantidad de concentrados a pesebre o en cornadiza dos veces por día determina unos resultados en producción y composición de la leche que pueden mejorarse sustancialmente aumentando el número de veces por día en que se realiza el aporte. El efecto conseguido sobre porcentaje de grasa es notable. El uso de raciones completas mezcladas elimina el efecto debido a la mayor frecuencia de alimentación. El aporte de agua es el factor nutricional más determinante de la producción láctea, un suministro inadecuado en cantidad o calidad ocasiona una reducción drástica en la producción de leche modificando los porcentajes de grasa y proteína.
Enfermedades.
La enfermedad por excelencia que altera la composición de la leche es la mamitis debido a la modificación de la permeabilidad del tejido secretor que determina un descenso en el contenido de lactosa y potasio y el aumento en los contenidos de sodio y cloro. Otras enfermedades que repercuten en la composición de la leche son la acidosis ruminal que determina el denominado “síndrome de caída de la grasa” y la cetosis subclínica que se acompaña de un descenso pronunciado de la proteína láctea.
Influencia hormonal.
La relación insulina/somatotropa determina la partición de los nutrientes absorbidos por el organismo hacia cada tipo de tejidos. La relación no es constante, tiene un mínimo al comienzo de la lactación y va aumentando al avanzar esta. La teoría insulino-glucogénica postula que el nivel de insulina en sangre influye sobre la síntesis de grasa láctea por reducción del aporte de precursores al tejido mamario. Otras teorías sugieren una acción directa sobre uno o más pasos de la síntesis de la grasa. Sin embargo, pruebas de hiperinsulinemia-euglucemia en vacas indican que el porcentaje de grasa se reduce por efecto de dilución al aumentar la producción de leche. Respecto a la proteína láctea se ha observado en dichas pruebas, un aumento de la producción y del porcentaje tanto mayor si existe un aporte extra de aminoácidos a la ubre, ya que la insulina determina una reducción drástica de los valores de aminoácidos en sangre (hasta un 64% para aminoácidos esenciales de cadena ramificada).
Alimentación.
Para comprender la influencia de la alimentación en la composición de la leche es necesario conocer cual es el origen de los nutrientes utilizados por la ubre y cuales son las vías metabólicas que conducen a los diferentes componentes. Este es el objetivo de los próximos enunciados.
ORIGEN DE LOS NUTRIENTES UTILIZADOS EN LA SÍNTESIS DE LA LECHE.
Los productos finales de la digestión son ácidos grasos volátiles, ácido láctico, glucosa, aminoácidos, amoniaco y ácidos grasos de cadena larga saturados en su mayor parte. La composición de la mezcla de estos productos finales depende de factores relacionados con la ración aportada (composición, forma de presentación, etc.) y con el animal que la recibe (nivel de alimentación, adaptación, etc.). Cuantitativamente es difícil valorar las relaciones existentes entre la ración y los productos finales de la digestión. A veces modificaciones en la ración originan múltiples cambios coordinados en los productos finales difíciles de relacionar. En otras ocasiones, pequeños cambios pueden tener consecuencias evidentes y directas. En los cuadros I y II y en la figura II se representa el flujo de nutrientes desde el aparato digestivo hasta la ubre.
VDP: VISCERAS DRENADAS POR LA VENA PORTA (ADAPTADO DE NOCEK ET AL, 1990, Y THOMAS ET AL, 1986) |
(ADAPTADO DE DAVIS Y OTROS 1979) |
Las raciones ricas en almidones reducen la proporción acético/propiónico; si predominan los forrajes aumenta dicha proporción y si se incorporan abundantes azúcares solubles aumenta la producción de butírico respecto a los otros ácidos. Las raciones con suficiente almidón no degradable también proveen glucosa para su absorción a nivel intestinal. Los carbohidratos no fermentados ni digeridos en intestino delgado son fermentados a nivel de intestino grueso, absorbiéndose también aquí ácidos grasos volátiles. La fracción digestible de la proteína sintetizada por los microorganismos del rumen (proteína microbiana) y de la proteína del alimento que llega a intestino delgado sufre proteolisis y es absorbida como aminoácidos. Una parte de la proteína es degradada en el rumen hasta amoniaco y se absorbe como tal. Los ácidos grasos de la ración pueden ser saturados e insaturados. Los ácidos insaturados son hidrogenados en su mayor parte a nivel ruminal, lo que determina que el aporte dietético de ácidos grasos esenciales (linoleico, linolénico, araquidónico) sea muy limitado en los rumiantes. Por tanto hasta el momento de su absorción digestiva los nutrientes disponibles dependen principalmente de factores relacionados con la ración. Esta situación cambia en gran medida en la siguiente fase del flujo de nutrientes hasta la ubre.
Desde su absorción digestiva hasta su entrada en la circulación general vía vena hepática, la mayoría de los nutrientes sufren un intenso metabolismo a dos niveles : tejidos y órganos drenados por la vena porta e hígado.
Este metabolismo parcial es de gran importancia ocurriendo consumo de algunos compuestos y síntesis de otros, así:
- el butírico es metabolizado a beta-hidroxibutírico casi en su totalidad y como tal se incorpora a la circulación general
- la salida de acético desde el hígado es mayor que la entrada por degradación de ácidos grasos de cadena larga de origen digestivo y otros provenientes del catabolismo de la grasa corporal
- el ácido propiónico es utilizado en su totalidad en el hígado para la síntesis de glucosa
- la pequeña fracción de ácido láctico absorbida es oxidada en la pared intestinal para proveer energía, existe un aporte neto de ácido láctico al hígado, procedente de la oxidación de la glucosa en los tejidos viscerales, que es utilizado para la síntesis hepática de glucosa
- la glucosa absorbida es consumida totalmente en el metabolismo visceral y sólo ocurre un flujo neto a elevados consumos de energía; desde el hígado ocurre un aporte neto de glucosa a la circulación general procedente principalmente de la síntesis desde propiónico, aminoácidos absorbidos y endógenos, láctico endógeno, y glicerol endógeno procedente del catabolismo de la grasa corporal
- los aminoácidos sufren un intenso metabolismo visceral y hepático, siendo utilizados como fuente de energía por el tejido intestinal y para la síntesis de glucosa en hígado, este destino depende en gran medida de la disponibilidad de propiónico
- el amoniaco se convierte en urea en hígado para reciclarse en el rumen o ser eliminada vía renal, o puede utilizarse para la síntesis de aminoácidos no esenciales en combinación con oxoglutarato (intermediario del ciclo de Krebs).
- algunos ácidos grasos de menos de 12 carbonos son transportados por el sistema porta al hígado donde son metabolizados, la mayoría de ácidos grasos son esterificados con glicerol y transportados a través del sistema linfático en forma de lipoproteínas para incorporarse posteriormente a la circulación general vía conducto torácico.
- En resumen, los nutrientes que llegan a la circulación general tras la absorción digestiva son: acético, beta-hidroxibutírico, aminoácidos, glucosa y triglicéridos. Estos aportes netos dependerán en gran parte de las reacciones metabólicas que ocurran a nivel de las vísceras abdominales.
- Una vez en la circulación general los nutrientes disponibles para la ubre dependerán de la competencia de otros tejidos (sistema nervioso, músculo, tejidos fetales, etc.) y de los aportes a la circulación general proveniente también de otros tejidos, fenómeno que es importante al comienzo de la lactación por la movilización de las reservas corporales de grasa y proteína que aporta ácidos grasos de cadena larga no esterificados, glicerol y aminoácidos.
- La utilización de los nutrientes para la síntesis de los componentes de la leche exhibe una saturación dependiente de la disponibilidad de sustrato, que a su vez es una función del flujo de sangre y de la concentración de nutrientes en la misma. A concentraciones fisiológicas la captación de los nutrientes es lineal, es decir, la concentración es el principal determinante de la captación. Esto es válido para el ácido acético, los ácidos grasos no esterificados, triacilgliceroles, algunos aminoácidos y otros compuestos. En el caso de la glucosa, la captación no está influenciada por la concentración, ya que influyen otros factores como la disponibilidad de ácido acético y aminoácidos. La captación relativa de ácidos grasos no esterificados y triacilgliceroles depende del estado de lactación.
El destino de los nutrientes absorbidos por la ubre es:
- glucosa: síntesis de lactosa, conversión a glicerol necesario para la síntesis de triglicéridos, síntesis de aminoácidos no esenciales.
- aminoácidos: síntesis de proteína láctea, síntesis de aminoácidos no esenciales, síntesis de glucosa.
- ácido acético: síntesis de ácidos grasos C4 a C8 vía malonil-coenzima A
- ácido beta-hidroxibutírico: síntesis de ácidos grasos C10 a C16 vía tioesterasa.
- ácidos grasos de cadena larga no esterificados: pasan directamente desde la sangre salvo C18:1 que es sintetizado en la ubre, y son esterificados con glicerol
- triglicéridos: aportan glicerol y ácidos grasos de cadena larga saturados e insaturados para la síntesis de grasa
La energía utilizada por la ubre en su metabolismo interno y para la síntesis de los componentes de la leche proviene principalmente de la oxidación del ácido acético y en menor proporción de la oxidación de la glucosa, aminoácidos y beta-hidroxibutírico. Los ácidos grasos de cadena larga sólo son utilizados como fuente de energía cuando se encuentran en la sangre altas concentraciones en forma no esterificada como ocurre al comienzo de la lactación. El poder reductor (NADPH) necesario para la síntesis de la grasa proviene de la oxidación de la glucosa en el ciclo de las pentosas fosfato y en menor medida (y menos eficiente) de la oxidación del acético en el ciclo de Krebs (vía del isocitrato).
EFECTO DE LA NUTRICIÓN SOBRE EL CONTENIDO GRASO DE LA LECHE.
El porcentaje graso de la leche puede variar hasta 3 unidades según la ración. Debido a que gran parte de los precursores utilizados por la ubre para la síntesis de grasa se originan en las fermentación de los alimentos en el rumen, cualquier modificación de dicha fermentación afectará a la concentración de la grasa en la leche. Se ha comprobado que la reducción en la producción de acético y butírico unida a un incremento en la producción de propiónico contribuye a la reducción del porcentaje de grasa. Las relaciones molares de los tres ácidos grasos mencionados es fundamental a la hora de establecer cualquier relación entre la alimentación y el contenido graso de la leche.
Los factores nutricionales que tienen un efecto reconocido sobre la composición grasa son:
a) Relación forraje/concentrado.
Se traduce directamente en la proporción acético/propiónico a nivel ruminal. La relación más favorable sería 40% forraje/60% concentrado para conseguir una relación molar acético/propiónico igual a 2/1 en la mayoría de las situaciones de alimentación (ver cuadro III). No obstante la relación puede variar de acuerdo con el tipo de forraje y de concentrado utilizado y con el plano de alimentación. La relación forraje/concentrado deberá ajustarse al nivel de alimentación de los animales, es decir, al aumentar la ingesta de materia seca se requerirá mayor cantidad de forraje para mantener el porcentaje graso de la leche. Se han encontrado reducciones entre 0.003% y 0.15% Uds. en la grasa por cada megajulio extra ingerido para una relación forraje/concentrado constante.
b) Fibra.
El aporte de fibra se relaciona con la salud ruminal y el porcentaje graso de la leche. El objetivo es mantener el pH estable y con un valor superior a 6 por estímulo de la producción de saliva (efecto tampón) y por la capacidad de intercambio catiónico de la matriz fibrosa de los alimentos, a la vez que se maximiza la producción de acético. La fibra debe valorarse desde dos puntos de vista: su efectividad para mantener el pH ruminal (efectividad física) y el porcentaje de grasa (efectividad absoluta), y la limitación del consumo de materia seca (efecto de llenado). Existen dos fuentes principales de fibra en la ración, los forrajes y los subproductos fibrosos. El comportamiento de la fibra de ambos es diferente tanto en su efectividad como en su efecto de llenado ruminal, y ambos, además, son complementarios si queremos conseguir una adecuada digestión. La expresión más conveniente del aporte fibroso es la Fibra Detergente Neutra distinguiendo la fracción aportada por los subproductos fibrosos de la ración y la aportada por los forrajes. La valoración de los aportes de FDN debe hacerse en kg/día y estos serán aproximadamente equivalentes a un 1.2% del peso vivo del animal con un 75% de dichos aportes en forma de forrajes largos o no picados en exceso. La efectividad física se expresa en Tiempo de Masticación como minutos por kilo de materia seca ingerida. La efectividad absoluta se expresa como el Porcentaje de Grasa medido en la leche para un determinado alimento o ración. Un exceso de fibra en la ración determina una limitación física al consumo de materia seca por efecto de llenado lo que ocasiona una reducción en la ingestión de energía que limita la producción de leche y sus componentes. El Tiempo Total de Masticación que expresa un correcto aporte de fibra tiene un valor mínimo de 30 minutos por kilo de materia seca consumida.
c) Carbohidratos no estructurales (CNE).
Los CNE están integrados por azúcares, almidón y galactanas y fructosanas, presentes en mayor o menor medida según el tipo de alimento.
El principal aporte de CNE a las raciones proviene del almidón de los cereales utilizados. Se ha podido comprobar que la diferente velocidad de degradación del almidón (ver cuadro IV) determina respuestas en la composición de la leche y en su producción. Si la fracción rumen-degradable del almidón es fermentada muy rápidamente ocurre una reducción marcada del pH ruminal que inhibe a la flora celulolítica y la digestión de la fibra. Si esta situación persiste, se altera la relación molar acético/propiónico y ocurre una reducción en el porcentaje de grasa de la leche. Otra consecuencia de un bajo pH mantenido es la biohidrogenación incompleta de las grasas insaturadas que lleva a la absorción de ácidos grasos largos en configuración trans (los presentes en la grasa corporal y de la leche son de configuración cis) que tienen un efecto inhibidor directo sobre la síntesis de grasa en la ubre. Por otro lado, se requiere un aporte mínimo de almidón (-->propiónico-->glucosa-->ciclo pentosas fosfato) en la ración para evitar un déficit de poder reductor (NADPH) a nivel mamario que como hemos visto es necesario para la síntesis de la grasa.
(ADAPTADO DE SUTTON EL AL. 1980) |
Los azúcares aportados por la ración sólo son importantes si se utilizan melazas o forrajes frescos. Aumentan la producción de butírico y el porcentaje de grasa en la leche. Este efecto es quizás debido a que el butírico es el principal ácido graso de cadena corta que forma parte de los triglicéridos de la leche.
Las fructosanas y galactanas son las sustancias de reserva de los forrajes y granos de leguminosas y su aporte es normalmente escaso.
El aporte de CNE debe limitarse a un 28-36% de la ración y el almidón no debe rebasar el 28% o una cantidad de 7 kg/día. Existen dos posibilidades para superar los problemas derivados de aumentar la concentración energética de la ración utilizando altas proporciones de cereales: utilizar tampones ruminales y/o agentes alcalinizantes, o utilizar concentrados energéticos no almidonados (ej. grasa inerte o subproductos fibrosos muy digestibles).
d) Proteína.
El único efecto comprobado de la proteína sobre el porcentaje o la producción de grasa láctea es que una reducción del aporte de proteína degradable puede limitar el desarrollo de la flora celulolítica con la consiguiente reducción de la digestión de la fibra y la producción de acético. Por otro lado, aumentos en los aportes de proteína entre 12% y 18% de la materia seca han ocasionado una reducción del contenido graso de hasta 0.5% Uds. (ver cuadro VI).Teóricamente, la síntesis de grasa podría verse negativamente afectada por un exceso de proteína degradable que origine una elevada producción de amoniaco en rumen, ya que el amoniaco absorbido requiere un consumo de poder reductor para su detoxificación y eliminación (se estima que cada 100 gr de proteína en exceso requieren para su eliminación la energía equivalente a 40 gr de grasa). En raciones con reducido aporte de alimentos groseros (menos de 6 kg/día) se encontró que un aumento en el aporte de proteína no degradable mejoró el porcentaje graso de la leche, aunque este efecto pudo deberse a la relación entre las fuentes alimenticias de proteína y los restantes ingredientes de la ración. Los aminoácidos “protegidos” tienen poco efecto sobre la grasa de la leche (ver cuadro V).
(ADAPTADO DE RULQUIN, 1992) |
e) Grasa.
La grasa de la ración proviene de las pequeñas cantidades presentes en los alimentos comunes (aprox. un 3% de la grasa dietética) y en las semillas oleaginosas (un 2%). Si se utilizan concentrados grasos (en forma de jabones cálcicos o prilled) el aporte supondrá un 2% La cantidad máxima aportada diariamente no debe superar un 7-8% o 1.5-2 kg/día. El forraje utilizado debe ser de buena calidad y los porcentajes de calcio y magnesio deben aumentarse. La utilización más razonable de la grasa es con objeto de aumentar la concentración energética de la ración cuando se ha alcanzado el máximo de inclusión de otros concentrados energéticos. El aporte de grasa extra en la ración no origina una respuesta directa en el porcentaje graso de la leche en contra de lo esperado por muchos ganaderos. Al aumentar el consumo de grasa la respuesta más normal es un incremento en la producción de leche y de grasa, de forma que el porcentaje graso no suele variar. No obstante existen una serie de factores que afectan a los resultados obtenidos cuando se añaden grasas extras a las raciones:
- pH ruminal originado por la ración utilizada: si el pH es bajo ocurrirá biohidrogenación incompleta de los ácidos grasos poliinsaturados y un aumento de su absorción que determinará una reducción de la síntesis de grasa en la ubre
- Grado de protección de la grasa: los ácidos grasos no esterificados a nivel ruminal tienen un efecto inhibitorio directo sobre la flora celulolítica reduciendo la digestión de la fibra y la producción de acético
- Digestibilidad de la fibra de la ración: la fibra menos digestible se verá más negativamente afectada por la inclusión de grasas no inertes
- Consumo de energía previo: por un efecto metabólico, la grasa puede reducir el consumo de materia seca y, por tanto, de energía
- Perfil de ácidos grasos: el aumento de ácidos grasos de cadena larga a nivel mamario determina una inhibición de la síntesis de ácidos grasos de cadena corta, este efecto depende del número de carbonos del ácido graso predominante en el suplemento y de la proporción relativa de ácidos insaturados del mismo
- Estado de lactación y mérito genético: al comienzo de la lactación el efecto de cualquier aporte extra de grasa se traducirá en un aumento de la producción de leche en las vacas de mayor mérito genético y en una reducción de la movilización de reservas corporales en las de menor potencial. En el último tercio de la lactación, las vacas de mayor mérito responderán principalmente en leche, en tanto que las de menor potencial aumentarán la deposición de grasa corporal.
Los tipos de grasa encontradas en los alimentos y el efecto sobre la producción son brevemente (ver cuadro VI):
(DE VARIOS AUTORES SOBRE UN MODELO DE THOMAS ET AL, 1986) |
Los ácidos grasos presentes en los cereales son poliinsaturados y requieren para que la biohidrogenación sea completa un pH que no se alcanza normalmente en las raciones muy ricas en almidones, salvo si se utilizan tampones.
Las grasas de las semillas oleaginosas son mayormente insaturadas y su comportamiento depende de cada alimento concreto y del nivel de aporte. Su utilización ha determinado normalmente mejoras en la producción de leche y grasa, y en el porcentaje graso. Son la mejor fuente de grasa cuando además la ración requiere un aporte de proteína. La cantidad a aportar dependerá de los factores mencionadas y de las características propias de cada semilla.
Los aceites ejercen un efecto significativamente negativo sobre la fermentación ruminal de la fibra, tanto mayor cuanto menor es la digestibilidad de la misma, y su utilización dependerá de la valoración de los resultados esperados, principalmente concentración energética de la ración. El nivel de inclusión no debe ser superior a un 1% de la materia seca y hay que asegurar que la fibra aportada es suficiente y muy digestible. Con su inclusión ocurrirá normalmente un aumento de la producción de leche y grasa y un descenso en el porcentaje graso.
Las grasas de origen animal por ser saturadas tienen un efecto menos adverso sobre la fermentación ruminal que los aceites aunque se utilicen no saponificadas. Su nivel de inclusión recomendado es de 0.5 kg/día.
Las grasas aportadas en forma de jabones cálcicos o hidrogenadas (prilled) tienen un efecto escaso o nulo sobre la fermentación ruminal y pueden ser utilizadas para modificar el perfil de ácidos grasos de la leche con objeto de conseguir una grasa láctea más saludable para el consumo humano. Su utilización aumenta la producción de leche y grasa, manteniendo el porcentaje de grasa. La cantidad máxima a suministrar será de 0.7 kg/día.
f) Aditivos.
Los tampones (bicarbonatos sódico y potásico, sesquicarbonato sódico) y alcalinizantes (óxido de magnesio) ruminales mantienen el pH alto y estable favoreciendo la fermentación de la fibra y la producción de acético. El efecto de estos productos es tanto mayor cuanto mayor es la acidez intrínseca (ej. ensilado de maíz) o generada por los alimentos (concentrados amiláceos). El óxido de magnesio parece ejercer un efecto intrínseco sobre la síntesis de la grasa de la leche a nivel mamario.
La metionina hidroxianáloga ha mostrado un efecto positivo sobre el porcentaje de grasa cuando se utiliza en algunas raciones, aunque los resultados no son consistentes.
g) Vitaminas.
Numerosas vitaminas del grupo B participan en el organismo como cofactores de reacciones enzimáticas relacionadas con el metabolismo de la grasa (biotina, ácido pantoténico, cianocobalamina, ácido fólico, niacina). No hay muchos estudios sobre la influencia de los aportes extras de estas vitaminas sobre la composición de la leche. En una experiencia el aporte de cianocobalamina vía intramuscular aumentó la producción de leche, grasa y proteína. Los efectos de las vitaminas si los hubiera deberían ser más evidentes en vacas al comienzo de la lactación cuando la síntesis microbiana de estas vitaminas está disminuida debido al menor consumo de materia seca y la demanda impuesta por la producción de leche es máxima.
FACTORES NUTRICIONALES QUE AFECTAN A LA PROTEÍNA DE LA LECHE.
Las modificaciones conseguidas en el porcentaje de proteína de la leche mediante cambios en la alimentación son muy inferiores a las conseguidas en el caso de la grasa, solamente entre 0.1 y 0.3 Uds. en porcentaje. Este hecho quizás sea debido a que la síntesis de proteína es más estricta metabólicamente hablando que la de grasa. El orden de incorporación de los aminoácidos a la proteína está determinado genéticamente e implica que si falta un aminoácido concreto la secuencia no podrá completarse. Los dos aminoácidos más limitantes son la lisina y la metionina, seguidos por la arginina y los aminoácidos de cadena ramificada. El objetivo nutricional debe ser que haya una cantidad suficiente de una mezcla equilibrada de aminoácidos disponible para su utilización por las células mamarias de forma que puedan expresar completamente su potencial genético. La proteína microbiana es el principal aporte de proteína en los rumiantes y el más equilibrado respecto a sus necesidades. Los aportes microbianos deberán completarse con otros de origen alimenticio. El propiónico y la glucosa aportados por la ración determinan la cantidad final disponible de aminoácidos para la ubre, ya que, como hemos visto, los aminoácidos son una fuente importante de precursores para síntesis de glucosa en el hígado.
Los factores nutricionales relacionados con el porcentaje y la producción de proteína en la leche son:
a) Consumo de energía.
Es el factor más importante (ver figura III) . Cuando aumenta el aporte de energía en la ración por aumento del aporte de CNE ocurre un aumento de la producción y el porcentaje de proteína siempre y cuando no ocurra alteración del ambiente ruminal. Como respuesta al mayor consumo de energía, se modificará el estado hormonal con aumento de los niveles de insulina lo que, como ya vimos, determina un incremento en la proteína láctea. Por otra parte, el aumento de la energía disponible para la síntesis microbiana determinará un mayor aporte de proteína metabolizable y sustratos glucogénicos, principalmente propiónico. La respuesta medida ha sido de 0.03 Uds. en porcentaje por cada Megajulio extra de energía consumida.
b) Carbohidratos no estructurales.
Teóricamente al aumentar la cantidad de almidón digerido en intestino debería ocurrir un ahorro de aminoácidos a nivel del metabolismo visceral por utilización preferente de la glucosa absorbida como fuente de energía a este nivel. Además si ocurriera un flujo neto de glucosa al hígado igualmente se ahorrarían aminoácidos en la gluconeogénesis. La consecuencia de ambos hechos sería una mayor disponibilidad de aminoácidos para las diferentes necesidades corporales incluida la síntesis de leche. No obstante, la hipótesis más aceptada es que el incremento en los aportes de almidones determinan una mayor ingestión de energía metabolizable y fermentescible con las consecuencias expuestos en el apartado anterior.
c) Proteína.
En raciones que no contienen un aporte extra de grasa, la respuesta de la proteína de la leche a la proteína suplementaria es muy reducido, del orden de 0.02 Uds. en porcentaje en el rango de 9 a 17% de proteína bruta. El objetivo debe ser maximizar la síntesis proteica microbiana acoplando la disponibilidad en el tiempo de sustratos energéticos y nitrogenados para los microorganismos ruminales. La proteína microbiana es la mejor fuente de aminoácidos. La proteína no degradable pero digestible sólo es un complemento de la anterior y como tal debe aportar un perfil adecuado de aminoácidos. Cualquier incremento en la proteína de la leche en respuesta a proteína suplementaria, sólo ocurrirá si la ración no aporta suficientes aminoácidos esenciales y no esenciales. El uso de aminoácidos protegidos (lisina y metionina) ha demostrado un aumento en la proteína láctea (cuadro V) pero únicamente cuando tales aminoácidos se han estimado como limitantes. La absorción de amoníaco en exceso y su detoxificación a urea supone un consumo extra de aminoácidos esenciales y, teóricamente, afectará negativamente al aporte de aminoácidos a la ubre. Para resumir, hay tener en cuenta: un aporte de proteína rápidamente degradable no superior al 40% de la proteína degradable total; conjugar la proteína degradable con la energía fermentescible disponible; y aportar proteína no degradable sin superar un 35% de la proteína bruta de la ración. El uso de aminoácidos “protegidos” debe restringirse a situaciones particulares donde el suministro de proteína total de calidad al organismo se vea comprometido.
d) Grasa.
La utilización de grasas suplementarias se ha asociado siempre a una reducción el porcentaje de proteína de la leche (cuadro VI), aproximadamente -0.04 Uds. en porcentaje por cada 1% de aumento en el aporte de grasa en la ración. Una de las principales causas es que la sustitución de CNE por grasas determina una reducción en el sustrato disponible por los microorganismos ruminales para su crecimiento, y en consecuencia disminuye la síntesis proteica microbiana. Esto implica que los aportes de energía deberán valorarse tanto en cantidad aportada como en calidad (nivel de fermentación microbiana posible) de la misma cuando las raciones aporten grasas suplementarias. Otra posible causa del efecto observado podría ser un aumento en consumo de aminoácidos en la gluconeogénesis al reducirse la absorción de propiónico. El aporte extra de proteína no degradable pero digestible no ha conseguido mejorar el porcentaje proteico en raciones ricas en grasa. Esto puede ser debido a dos factores:
- la reducción del flujo de sangre y del aporte neto de aminoácidos a la ubre observado en dichas raciones
- un perfil inadecuado de aminoácidos en la proteína extra
Para mantener un nivel de crecimiento microbiano (proteína microbiana) adecuado en raciones con grasa suplementaria conviene mantener un aporte de CNE alrededor del 30% de la materia seca. A pesar de la reducción en el porcentaje de proteína cuando se utilizan grasas suplementarias, la producción de proteína normalmente se mantiene o incluso aumenta.
e) Aditivos.
El uso de tampones ha demostrado un efecto variable sobre el contenido proteico de la leche. El uso de bicarbonato potásico como tampón a altos niveles ha reducido el porcentaje de proteína sin alterar la producción, por otro lado, el bicarbonato sódico a la misma dosis ha mejorado la producción de proteína. Cuando la diferencia catión-anión de la ración aumenta ocurre un ligero descenso en el porcentaje de proteína sin afectarse la producción.
f) Vitaminas.
Al igual que para la grasa, un aporte extra de vitaminas B podría favorecer la producción y porcentaje de la proteína láctea. En una experiencia, la administración intramuscular de ácido fólico aumentó el porcentaje de proteína en la leche. La utilización de niacina para mantener el porcentaje de proteína en la leche cuando se han usado grasas suplementarias no ha dado resultados consistentes, si bien la tendencia es a un aumento de la producción de leche y de proteína en menor medida.
MODIFICACIÓN DEL CONTENIDO EN LACTOSA.
El contenido en lactosa de la leche es muy difícil de modificar. Es el osmolito más importante de leche determinando su volumen. Por tanto la concentración es muy constante, ya que cualquier aumento en la producción de lactosa se traducirá en un aumento del volumen de leche. El factor que tiene más influencia en el contenido en lactosa de la leche es el consumo de energía (ver cuadro VII).
(DE KAUFMANN ET AL, 1982) |
(MODIFICADO DE THOMAS ET AL, 1986) |
(ADAPTADO DE GRANT, 1993) |
RESUMEN DE FACTORES DIETÉTICOS QUE INFLUYEN EN LA COMPOSICIÓN DE LA LECHE Y POSIBILIDAD DE SU UTILIZACIÓN.
Los factores dietéticos que podemos utilizar para modificar la composición de la leche pueden resumirse en:
a)Para modificar el porcentaje de grasa.
- Mantener una relación forraje/concentrado adecuada
- Valorar convenientemente los aportes de fibra en la ración según su origen y efectividad (forrajes y subproductos)
- Sustituir parte de los concentrados ricos en almidones por otros ricos en fibra muy digestible
- Valorar la degradabilidad del almidón
- Si no es posible utilizar raciones completas, repartir el concentrado más frecuentemente, sobre todo en verano
- Utilizar tampones y/o alcalinizantes en cantidad ajustada al tipo de ración
- Utilizar semillas oleaginosas en cantidad adecuada teniendo en cuenta que también suponen un aporte de proteína
- Aportar grasas inertes si las necesidades de proteína están cubiertas
- No aportar grasas suplementarias antes de la 5ª semana de lactación
b) Proteína.
- Optimizar el consumo de energía mediante una adecuada relación forraje/concentrado
- Valorar los aportes de energía fermentescible sobre todo si se utilizan grasas suplementarias
- Ajustar los aportes de proteína degradable a la energía disponible
- No usar excesiva cantidad de proteína rápidamente degradable
- Utilizar fuentes de proteína no degradable pero digestible con un perfil de aminoácidos adecuado
- Utilizar aminoácidos “protegidos” en función de su coste respecto a la proteína no degradable
Las actuaciones que no serían útiles se resumen en:
a) Para modificar la grasa:
- Aportar cantidades excesivas de grasa en la ración
- Aumentar el consumo de forrajes y subproductos fibrosos
b)Para modificar la proteína:
- Dar un exceso de proteína bruta
- Dar un exceso de proteína no degradable
- Concentrar excesivamente la ración