Efectos genéticos aditivos y no aditivos en cruces rotacionales Holstein×Jersey y Holstein×Pardo Suizo
Publicado: 5 de septiembre de 2020
Por: Bernardo Vargas-Leitón2 , Juan José Romero-Zúñiga2. Recibido: 24 de mayo, 2010. Aceptado: 18 de noviembre, 2010. Este estudio es parte de los resultados de un proyecto de investigación. ejecutado por los autores en la Universidad Nacional. 2 Posgrado Regional en Ciencias Veterinarias Tropicales, Universidad Nacional, Costa Rica. Agronomía mesoamericana 21(2):223-234. 2010 ISSN: 1021-7444
Resumen
El objetivo del presente estudio fue cuantificar el impacto de efec-tos genéticos aditivos y no aditivos sobre días abieertos (DA), edad a primer parto (EPP), vida productiva (VP) y producción de leche por día (KG) en cruces rotacionales Holsteiin×Jersey (HxJ) y Holsteiin×Pardo Suizo (HxPS). Los datos utilizados se colectaron en fincas lecheras de Costa Rica en el periodo entre 1990 a 2009. Los efectos fueron cuantificados utilizando dos métodos: un modelo estadístico de clasificación racial y un modelo genético de regresión sobre heterocigosidad es-peerada. Se observaron correlaciones mayores a 0,90 entre los rendimieentos predichos por ambos métodos. Los porcentajes de heterosis directa para H×J vs. H×PS fueron, respeectivamen-te: -6,4 vs. -2,2 para DA; -2,5 vs. -2,2 para EPP, 4,4 vs. 12,2 para VP, y 3,2 vs. 3,8 para KG. Según el modelo genético los efectos aditivos directos fueron significativos (P<0,05) para todos los rasgos exceppto VP en H×PS; mieentras que los efectos aditivos maternos fueron significativos (P<0,05) para VP y KG en ambos cruces rotacionales. La heterosis directa fue significativa (P<0,05) para DA, EPP y KG en H×J; así como EPP, VP y KG en H×PS. La heterosis materna fue significa-tiva (P<0,05) para EPP y KG en H×J y para KG en H×PS. El efecto de recombinación fue significativo (P<0,05) para EPP y KG en H×J; así como para KG en H×PS. En general, tanto los efectos genéticos aditivos como no aditivos juegan un papeel importante en estos dos cruces.
Palabras claves: Cruces lecheros, heterosis, rasgos funcionales, rasgos productivos.
INTRODUCCIÓN
Los cruces entre razas han sido utilizados por lar-go tiempo en la producción bovina, tanto con fines le-cheros como cárnicos; son importantes ya que, además de aprovechar las diferencias genéticas aditivas entre razas, también peermiten hacer uso de la heterosis y de la complementarieedad (Swan y Kinghorn 1992, McA-llister et al. 1994, McAllister 2002, Casell y McAllister 2007). La heterosis es atribuida a la acción conjunta de factores genéticos no aditivos, princippalmente efectos de dominancia. Una posible desventaja de los cruces es la pérdida de combinaciones epiistáticas favorables por recombinación, lo que puede ocurrir en generacio-nes posteriores a la F1 obtenidas por intercruzamiento (Madalena 1993).
Tradicionalmente, en países de zonas templadas la producción de leche ha depeendido casi en forma ex-clusiva del uso de razas puras altamente espeecializadas tales como la Holsteiin o la Jersey (Van Raden 1992). Generalmente se aduce que bajo circunstancias de ma-nejo intensivo los cruces no son capaces de supeerar el rendimieento de las razas puras. Sin embargo, en países de tradición lechera tales como Nueva Zelanda, más del 20% del hato lechero está constituido por cruces, princippalmente Holsteiin×Jersey (Ahlborn-Breieer y Hohenboken 1991, López-Villalobos et al. 2000a).
Los cruces entre razas lecheras están sieendo cada vez más comunes debido a problemas asociados al uso intensivo de las razas puras, tales como el aumento en la consanguinidad y la reducción paulatina en los ín-dices de rendimieento repproductivo y longevidad (Van Raden y Sanders 2003, Cassell y McAllister 2007, Madalena 2008). Otro factor que contribuye al uso de los cruces es la migración hacia sistemas de pago por componentes, los cuales peenalizan más la producción de fluído (Cassell y McAllister 2007).
En Costa Rica es bastante común el uso de cru-ces entre razas lecheras, princippalmente entre la raza mayoritaria Holsteiin y las Jersey o Pardo Suizo. De acuerdo con datos procedentes de más de 600 fincas lecheras, la proporción de animales cruzados dentro de la población de ganado lechero es mayor al 20%. La mayoría de las fincas que practican cruzamientos utili-zan un sistema de cruces rotacional, alternando el uso de toros puros de las dos razas utilizadas. No existe un estudio que evalúe la eficacia a nivel local del uso de estos cruces en comparación con las razas puras. El objetivo del presente estudio fue cuantificar el impacto de efectos genéticos aditivos y no aditivos en cruces rotacionales Holsteiin×Jersey y Holsteiin×Pardo Suizo.
MATERIALES Y MéTODOS
La información utilizada para este estudio se obtuvo de la base de datos del Centro Regional de Informática para la Producción Animal Sostenible (CRIPAS) de la Universidad Nacional de Costa Rica (Noordhuizen y Buurman 1984, Pérez et al. 1989). Esta base de datos concentra información provenieente de hatos localizados en las princippales regiones leche-ras de Costa Rica y distribuidos entre las siguieentes zo-nas de vida: Bosque Muy Húmedo Tropiical (40,5%), Bosque Muy Húmedo- Premontano (27,0%), Bosque Muy Húmedo-Montano Bajo (17,5%) y el restante 15% distribuido dentro de las distintas unidades natu-rales de la zona Bosque Húmedo (Tropiical, Montano Bajo o Montano) (Holdridge 2000). Los hatos están en su mayoría adscritos a un programa de monitoreo ejecutado por una coopeerativa local y la información se centraliza para su análisis en CRIPAS. La informa-ción analizada abarca un peeriodo de aproximadamente 20 años (1990-2009). Sin embargo, existieeron amplias diferencias en cantidad de años de seguimieento entre los distintos hatos. Los hatos incluidos corresponden a sistemas de producción de lechería espeecializada con ordeño mecánico, alta proporción y uso generalizado de alimentos concentrados en la dieeta, aunque no ex-clusivo e inseminación artificial.
En el presente estudio se excluyeron los hatos que tenían menos de 15% de animales cruzados, con el fin de asegurar una adecuada representatividad de los cruces dentro de las explotaciones y evitar además la inclusión de hatos puros. Además se requirió un míni-mo de cinco animales por hato, resultando al final un total de 270 hatos. Dentro de los hatos particippantes se realizó una selección inicial de las vacas que tenían ambos padres identificados con su respectiva compo-sición racial. Posteriormente, se seleccionaron los gru-pos raciales que se presentan con mayor frecuencia en las fincas, debido a que muchas de las fincas practican un sistema de cruzamieento rotacional en transición, los cruces más frecuentes que se encontraron fueron entre toros puros (vía inseminación artificial) × hembras puras, F1 o ¾ de raza (Cuadro 1). Se identificaron un total de 1542 toros Holsteiin, 1233 toros Jersey y 245 toros Pardo Suizo.
Los datos fueron analizados asumieendo dos dife-rentes modelos, un modelo estadístico de clasificación racial y un modelo genético basado en regresión sobre fracciones espeeradas de heterocigosidad, según el procedimieento sugerido por Madalena (2001) para validación de modelos genéticos.
El modelo estadístico de clasificación racial fue el siguieente:
Y= u + HAE + GRAZ + e (01)
donde:
Y = Variables de respuesta. Se consideraron losrasgos: Edad a primer parto (meses), días abieertos (días), vida productiva (meses) definida como periodo transcurrido entre el primer parto y el descarte; y kilo-gramos de leche por día de lactancia,
u = Media general,
HAE = Efecto aleatorio formado por clases combi-nadas de hato, año y época de nacimieento de la vaca,
GRAZ = Efecto fijo de grupo racial (Cuadro 1), e = Error residual aleatorio.
Para los rasgos días abiertos y kilogramos de le-che, se incluyó el efecto:
LAXED = Efecto fijo formado por clases combi-nadas de número de lactancia (1 hasta ≥5) y edad en años (2 hasta ≥8) de la vaca.
Asimismo, para el rasgo kg de leche se incluyó también los efectos:
PER = Efecto lineal de la covariable peeriodo (ensemanas) de la lactancia,
PER2 = Efecto cuadrático de la covariable peerio-do de la lactancia.
Para todos los rasgos analizados se eliminaron los valores extremos o biológicamente improbables utili-zando como criterio 3,5 desviaciones estándares con respeecto al promedio general observado. Este modelo se resolvió utilizando el procedimieento MIXED del programa estadístico SAS (SAS 2009).
El porcentaje de heterosis directa o individual se estimó a partir de las medias de mínimos cuadrados (MMC), obtenidas del modelo anterior para cada grupo racial y cada uno de los rasgos, utilizando la siguieente fórmula:
donde:
MMCF1 = Media de mínimos cuadrados para el grupo racial H4J4 o H4PS4.
MMCP= Promedio de la medias de los mínimos cuadrados de los grupos raciales paternos (H8 o PS8).
Posteriormente, los rasgos fueron analizados mediante el siguieente modelo genético:
Y = u + HAE + ß1AD_J + ß2AM_J + ß3HD_J + ß4HM_J + ß5R_J + ß6AD_PS + ß7AM_PS + ß8HD_ PS + ß9 HM_PS + ß10 R_PS + e (3)
donde:
Y = Variables de respuesta, como en modelo [1], u = Media general,
HAE = Efecto aleatorio de clase de hato, año yépoca de nacimieento,
AD_J = Efecto de regresión lineal (ß1) sobre frac-ción aditiva directa Jersey (cruce H×J),
AM_J = Efecto de regresión lineal (ß2) sobre frac-ción aditiva materna Jersey (cruce H×J),
HD_J = Efecto de regresión lineal (ß3) sobre frac-ción de heterosis directa (cruce H×J),
HM_J = Efecto de regresión lineal (ß4) sobre frac-ción de heterosis materna (cruce H×J),
R_J = Efecto de regresión lineal (ß5) sobre frac-ción de recombinación (cruce H×J),
AD_PS = Efecto de regresión lineal (ß6) sobrefracción aditiva directa P. Suizo (cruce H×PS),
AM_PS = Efecto de regresión lineal (ß7) sobrefracción aditiva materna P.Suizo (cruce H×PS),
HD_PS = Efecto de regresión lineal (ß8) sobrefracción de heterosis directa (cruce H×PS),
HM_PS = Efecto de regresión lineal (ß9) sobrefracción de heterosis materna (cruce H×PS),
R_PS = Efecto de regresión lineal (ß10) sobre frac-ción de recombinación (cruce H×PS),
e = Error residual aleatorio.
En el modelo [3] también se adicionaron los efectos de LAXED, PER y PER2 en los rasgos días abiertos y kilogramos de leche según se describió para el modelo [1].
En el modelo genético los efectos aditivos, la heterosis y la recombinación correspondieentes a H×J y H×PS se especificaron por separado, con el fin de obte-ner estimados específicos para cada cruce. La fracción genética aditiva (A), directa o materna, se especificó como desviación de la raza Holsteiin, la cual se utilizó como base de comparación. La fracción espeerada de heterocigosidad (H), directa o materna, se calculó de acuerdo con la fórmula siguieente (Van Raden y San-ders 2003):
Donde psi y pdi son las fracciones de genes de la raza i provenieentes de cada uno de los padres. La frac-ción espeerada de recombinación R se calculó según la siguieente fórmula (Van Raden y Sanders 2003):
Los valores espeerados para las fracciones aditivas, de heterosis y recombinación de cada grupo racial calculados por las fórmulas 4 y 5 se especifican en el Cuadro 2.
El modelo genético fue resuelto utilizando el PROC MIXED del programa SAS (SAS 2009). Se obtuvieron los coeficientes de regresión para cada uno de los efectos y se evaluó su significancia estadística (H0:β=0, HA:β≠0). Adicionalmente, se obtuvieron los rendimieentos predichos para cada variable de respues-ta y cada grupo racial a partir de la suma de productos entre los valores espeerados de las fracciones genéticas (Cuadro 2) y sus coeficientes respectivos, asumiendo distribución uniforme del efecto LAXED y valores promedio para las covariables PER y PER2. Se com-pararon los rendimieentos predichos por el modelo ge-nético [2] contra las medias de mínimos cuadrados del modelo [1] con el fin de evaluar el ajuste del modelo genético a los datos obtenidos en campo.
Con el fin de integrar las diferencias observadas tanto en rasgos productivos como funcionales, se calculó un estimado de producción de leche por día de vida (KGV). Este rasgo refleja hasta cierto punto la eficiencia biológica de los grupos raciales involucrados, y se calculó con base en las medias de mínimos cuadrados obtenidas a partir del modelo estadístico, utilizando la fórmula 6. En esta fórmula KGV disminuye conforme aumenta la edad a primer parto y el intervalo entre éstos; y aumenta conforme se incrementa la vida productiva y la producción diaria:
KGV = Producción de leche (kg) por día de vida, VP = MMC Vida productiva (en días),
DS = Estimado de días secos (improductivos) durante vida en el hato,
DS= ((intervalo entre partos – longitud de lactancia)×número de lactancias),
KG = MMC para producción de leche por día, EPP = MMC para edad a primer parto (días).
RESULTADOS Y DISCUSIóN
Los días abieertos oscilaron entre 124,9 (H2J6) y 164,8 (H3PS5), la edad a primer parto entre 26,7 (H5PS3) y 30,2 (H8) meses, la vida productiva entre 29,9 (H5J3) y 43,5 (H4PS4) meses y la producción de leche entre 15,1 (J) y 18,6 (H8) kg/día (Cuadro 3). La información disponible para los cruces (H3J5, H5J3, H5PS3 y H3PS5) sieempre fue más limitada en todos los rasgos, lo que incidió en la precisión de los pará-metros del modelo obtenidos posteriormente.
Los resultados del modelo estadístico [1] y del modelo genético [2] fueron altamente concordantes para todos los rasgos analizados. Las medias de míni-mos cuadrados según el modelo de clasificación (pro-medios y sus respectivos intervalos de confianza) para cada uno de los rasgos y grupos raciales se muestran en la Figura 1; se sobreponen los valores predichos por el modelo genético (línea continua).
Existe coincidencia entre los resultados de am-bos modelos, sieendo la correlación entre estimados de 90,7% para días abieertos, 97,7% para edad al parto, 93,3% para vida productiva y 98,1% para kg de leche. En algunas medias de mínimos cuadrados se observa-ron intervalos de confianza muy amplios, principal-mente en los grupos H3J5, H5J3, H5PS3 y H3PS5, ya que en estos grupos es donde hay menor cantidad de información disponible; sieendo también donde se observó una mayor variabilidad en rendimieento. A peesar de ésto, el modelo genético fue razonablemente eficiente para explicar las diferencias de rendimiento observadas a nivel de campo entre los grupos raciales analizados.
Para el rasgo días abieertos, en los cruces H×J se observó un efecto aditivo directo muy marcado, ya que los días abieertos tendieeron a reducirse conforme se incrementó la fracción de la raza Jersey (Figura 1). Asimismo, se observó un efecto favorable de heterosis directa, cuya magnitud fue de -6,4% (Cuadro 5). Estos resultados fueron confirmados por el modelo genético (Cuadro 4) ya que ambos coeficientes, AD_J y HD_J, fueron negativos y significativos, aunque el efecto de heterosis fue solo la mitad del efecto aditivo. Los de-más efectos no fueron estadísticamente significativos para este rasgo en los cruces H×J.
En los cruces H×PS se observó también un efecto aditivo directo significativo (Cuadro 4) ya que los días abieertos tendieeron a bajar conforme aumentó la fracción de la raza Pardo Suizo (Figura 1), aunque de manera menos marcada que en el cruce H×J. El esti-mado de heterosis directa no fue significativo (Cuadro 4), y su magnitud, aunque favorable, fue de tan sólo -2,23% (Cuadro 5). Todos los demás efectos no fueron significativos para este rasgo en los cruces H×PS.
Varios autores han comparado el rendimieento de híbridos de razas lecheras contra las razas puras paternas. Se ha repportado un estimado favorable de 7,3% de heterosis directa para días abieertos en cruces H×PS (Cassell y McAllister 2007). Otro estudio ha repportado un estimado de 6,7% también para cruces H×PS (Dechow et al.2007). Ambos resultados son similares al obtenido en nuestro estudio para cruces H×J, peero mayores al obtenido con H×PS. La raza Jersey se ha caracterizado generalmente por su mayor rusticidad y eficiencia reproductiva, en contraposición a las razas de mayor envergadura, por lo que parece razonable que los cruces de H×J tieendan a exhibir ma-yor nivel de heterosis para días abieertos que los cruces H×PS. Un estudio repportó un estimado desfavorable de 9,4% de heterosis en días abieertos para cruces Holstein×Guernsey (Touchberry 1992). Esto ratifica que los niveles de heterosis pueden variar considera-blemente depeendieendo de las razas consideradas y el ambieente en que se desenvuelvan.
Para el rasgo edad a primer parto en los cruces H×J se observa nuevamente un efecto aditivo directo marcado ya que la edad tendió a disminuir conforme aumentó la fracción de raza Jersey (Figura 1). Este efecto se confirmó en el modelo genético ya que el co-eficiente AD_J es negativo y significativo (Cuadro 4). El efecto de heterosis directa también fue favorable y significativo (Cuadro 4), aunque el coeficiente respec-tivo fue menos de la mitad del coeficiente aditivo. El porcentaje de heterosis directa obtenido fue de tan solo -2,5% (Cuadro 5). No se observaron efectos maternos aditivos significativos, aunque sí se observó heterosis materna significativa y desfavorable. Por el contrario, se observó un inespeerado efecto de recombinación favorable y significativo (Cuadro 4).
En el caso de los cruces H×PS el efecto aditivo directo sobre edad al parto no fue tan marcado, peero sí fue significativo (Cuadro 4), lo que indica una ligera tendencia de aumento en edad al parto a mayor frac-ción de raza PS (Figura 1). El efecto de heterosis direc-ta también fue significativo, lo que indica una menor edad al parto para las F1 (Cuadro 4). El porcentaje de heterosis directa fue de -2,2% (Cuadro 5). Los demás efectos no fueron estadísticamente significativos.
Se ha repportado heterosis directa favorable de 3,5% para edad al parto en cruces H×PS (Cassell y McA-llister 2007), ligeramente supeerior al encontrado en este estudio. Otra investigación encontró un estimado favorable de 3,45% de heterosis directa para el mismo cruce, y un desfavorable de 2,34% de recombinación (Dechow et al. 2007). En cruces Holsteiin×Guernsey se han repportado niveles de heterosis desfavorables de 1,1% en edad al parto (Touchberry 1992). La raza Jersey, al ser una raza de menor envergadura, ha sido reconocida por su mayor precocidad, por lo que es razonable espeerar un mayor nivel de heterosis en los cruces H×J, en comparación con cruces entre razas de mayor envergadura.
En cuanto al efecto favorable inespeerado de re-combinación observado en H×J puede ser debido a la menor información disponible para algunos grupos raciales; así como a la alta variabilidad en rendimieento que se observa en generaciones posteriores a la F1. Esto se aprecia en las mayores desviaciones obser-vadas entre los valores predichos por el modelo en estos grupos con respeecto a los obtenidos utilizando el modelo de clasificación racial (Figura 1).
En cuanto al rasgo vida productiva los resultados también fueron distintos en ambos tippos de cruces. Para éstos H×J se observó una tendencia irregular (Figura 1), con mayor rendimiento de la F1 en comparación con las razas puras, peero rendimieentos inferiores para los retrocruces. Aunque el estimado de heterosis direc-ta fue 4,4% (Cuadro 5), no fue significativo de acuerdo con el modelo genético. Sólo los efectos aditivos (di-recto y materno) fueron significativos (Cuadro 4).
En el caso de los cruces H×PS el comportamieento es también irregular (Figura 1), observándose una mayor vida productiva de la F1 en comparación con las razas puras, con rendimieentos irregulares en los retrocruces posteriores. La amplitud de los intervalos de confianza, sobre todo en los grupos 5/8, dificultó la observación de tendencias. La variable vida pro-ductiva está ampliamente influenciada por diversos factores ambieentales y de manejo. Aún así, se observó un efecto aditivo materno significativo que se demues-tra en una tendencia al aumento en vida productiva a mayor fracción de raza Pardo Suizo en las madres (Cuadro 4).
El efecto de heterosis directa fue significativo (Cua-dro 4) pero el coeficiente estimado por el modelo gené-tico fue mucho menor al aditivo materno. Esto significa que el alto porcentaje de heterosis (12,2%) observado a partir del modelo de clasificación racial, podría estar en parte confundido por el efecto aditivo materno.
Para comprobar esta hippótesis se calcularon los promedios de vida productiva de los cruces F1 recíprocos, siendo 47,9 m para las vacas F1 hijas de madres Pardo Suizo y 31,8 m para las hijas de madres Holstein. Esto significa que la mayor vida productiva observada en el grupo F1 puede ser debida en realidad a un efecto materno aditivo de la raza Pardo Suizo y no a un efecto de heterosis directa, como lo sugieere el modelo de clasificación racial. Los demás efectos no fueron significativos en los cruces H×PS.
Estimados de heterosis para vida productiva son escasos en la literatura. Un estudio repportó un promedio de 1,2% de heterosis para vida productiva en cruces entre distintas razas lecheras (Van Raden y Sanders 2003). Otro estudio encontró una vida pro-ductiva significativamente mayor para cruces H×PS (3,2 años) en comparación con estimados de 2,8 para Pardo Suizo, Jersey y cruces H×J, 2,7 para Holsteiin y 2,5 para Guernsey (Cedeño y Vargas 2004).
En cuanto al rasgo kg de leche, en los cruces H×J se observó un efecto aditivo directo marcado (Figura 1) ya que la producción tendió a disminuir conforme aumentó la fracción de raza Jersey. Este efecto fue sig-nificativo de acuerdo con el modelo genético (Cuadro 4). En este caso se observa también un efecto aditivo materno favorable a la raza Jersey. Al calcular las me-dias para los cruces F1 recíprocos se obtuvo 17,5 kg para las F1 hijas de madres Jersey y 16,9 kg para las F1 hijas de madres Holstein.
Otro estudio también repportó mayores produccio-nes cuando la raza materna fue Jersey (Van Raden y Sanders 2003). Sin embargo, esta diferencia también podría atribuirse a una mayor selección dentro de los toros Holsteiin en comparación con los Jersey, efecto que no fue posible cuantificar en este estudio.
El efecto de heterosis directa fue favorable y significativo para kg de leche (Cuadro 4), aunque la magnitud del coeficiente respectivo fue solo una sexta parte del aditivo. Se obtuvo un 3,2% de heterosis de acuerdo con el modelo de clasificación (Cuadro 5). El efecto de heterosis materna fue significativo pero des-favorable, sin embargo es contrarrestado por un mayor efecto de recombinación que, contrario a lo espeerado, fue positivo en vez de negativo (Cuadro 4). Esto puede apreciarse en la Figura 1 ya que los rendimientos de los retrocruces tendieeron a desviarse positivamente con respecto a la F1.
En los cruces H×PS también se observó un efecto aditivo marcado, con una tendencia a la reducción de producción conforme aumentó la fracción de raza Par-do Suizo (Figura 1). El efecto de heterosis directa fue favorable y significativo (Cuadro 4), pero la magnitud del coeficiente fue solo una tercera parte del aditivo. El porcentaje de heterosis obtenido del modelo de clasificación fue de 3,8% (Cuadro 5). Los efectos de heterosis materna y recombinación también fueron significativos y mostraron el mismo patrón observado en cruces H×J.
En cruces entre razas H×J en Nueva Zelanda, se repportaron niveles de heterosis directa entre 4 y 4,5% para producción de leche, grasa y proteína (Lópeez-Villalobos et al.2000a), similares a los encontrados en nuestro estudio para kg de leche. En otro estudio se repportaron niveles de heterosis de 3,4% para leche y 4,4% para grasa en cruces H×J (Van Raden y Sanders 2003). Otros autores han encontrado niveles más elevados de heterosis en cruces entre razas lecheras, por arriba de 6%, para los mismos rasgos (Touchberry 1992, Dechow et al. 2007, Cassell y McAllister 2007).
Los estimados favorables de recombinación obte-nidos contradicen el efecto negativo que generalmente se atribuye a la epiistasis. Sin embargo, otra investiga-ción también repportó efectos favorables de recombina-ción para variables productivas (Van Raden y Sanders 2003), los cuales atribuyeron en parte a la inadecuada estructura de los datos y al uso de un modelo genético incompleto. Es posible que para una estimación más precisa del efecto de recombinación, sea necesario contar con padres y madres de ambas razas en los retrocruces, ya que de lo contrario puede haber confu-sión parcial entre efectos de recombinación y heterosis materna (Madalena (2001). En este estudio todos los retrocruces incluidos fueron toro puro×vaca (F1 o ¾), lo que pudo contribuir a los estimados positivos de recombinación. Otra posible explicación podría ser algún efecto ambiental no identificado ligado al uso de las madres cruzadas, princippalmente amamantamieento prolongado en algunos de estos sistemas.
Al combinar los rasgos anteriores en un estimado de producción de leche por día de vida se obtuvo un estimado de heterosis directa de 7,9% para H×J. Aún así, la raza Holsteiin tuvo un rendimieento supeerior a los cruces H×J (Figura 2), lo que se debe a que su mayor producción compeensa su mayor edad al parto y días abiertos. Sin embargo, la diferencia con la F1 fue mínima (7,11 vs. 7,03). Se observa también en la Figura 2 la marcada reducción de rendimiento en los retrocruces en comparación con la F1, lo que confirma la pérdida de heterosis que generalmente se observa en generaciones posteriores a la F1.
En cuanto a los cruces H×PS, la impresión general es que este cruce tieene un efecto más positivo que el observado en H×J (Figura 2). El estimado de heterosis directa fue en este caso de 10,1%. Se observó un mayor rendimieento de todos los cruces, exceppto H2PS6, sobre las razas puras. Esta ventaja del H×PS en comparación con los H×J, en términos del presente estudio, radica en que presenta un mejor equilibrio entre rendimieento productivo y repproductivo; lo que se traduce en mayor producción por día de vida.
Según se observa en la Figura 2, el uso de cruza-mieentos H×J podría parecer una alternativa atractiva para un hato Jersey, no así para un hato Holsteiin. De manera interesante, a nivel de campo es más común encontrar hatos Holsteiin que introducen cruces con Jersey con el fin de incrementar la producción de grasa y sólidos, lo cual no se justificaría plenamente de acuerdo con el presente estudio. Por otro lado, de acuerdo con los resultados, el uso de cruzamieentos H×PS sí podría considerarse como una opción atracti-va tanto para hatos Holsteiin como Pardo Suizo.
Esta comparación, sin embargo, dista de ser exhaustiva, ya que no incluye otros rasgos de impor-tancia económica, como la producción de grasa y pro-teína en leche, la eficiencia de conversión alimenticia, crecimieento, valores de desecho, etc. con información disponible sobre producción de grasa, en kg por día de vida. Se observó una pequeña ventaja del F1 H×J contra el Holstein puro (0,31 kg vs. 0,29 kg), pero las producciones de los retrocruces siguen sieendo iguales o menores que el Holsteiin puro. No se contó con infor-mación de grasa en los cruces H×PS.
Existen pocos estudios que comparen rendimieentos de por vida entre cruces lecheros versus razas puras. En cruces de Holsteiin×Ayrshire, se ha repportado niveles de heterosis de 16,6% para producción de leche de por vida y 20,6% para ganancia neta anual descontada, sieendo los rendimientos de la F1 mayores que para ambas razas puras (McAllister et al. 1994). Estos resultados son muy supeeriores a lo que sugieere el presente trabajo. Se han utilizado modelos de simulación para comparar el ingreso neto/vaca/año e ingreso neto/hectárea/año basados en los niveles reales de heterosis observados en cruces H×J bajo condiciones de producción extensiva en Nueva Zelanda, asumieendo un sistema de pago con penalización para fluído (López-Villalobos et al. 2000b). El resultado de la simulación pronosticó un mayor ingreso neto en hatos con cruces rotacionales que en hatos puros. En el presente estudio no se realizaron comparaciones a nivel económico, peero los parámetros obtenidos podrían servir de base para este tippo de estimaciones. Sin embargo, se debe tener presente que estas comparaciones pueden variar sustancialmente depeendieendo de las circunstancias prepponderantes, tales como zona de vida, tippo de alimentación, sistemas de crianza o sistemas de pago de leche. Además, debe considerarse que un hato bajo un sistema de cruce rotacional en etapa de transición está formado por animales con proporciones raciales muy variables, las cuales deben ser consideradas a la hora de realizar dichas comparaciones.
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