Dinámica folicular bovina

Figura 1. Representación esquemática del ciclo estral y las ondas de crecimiento folicular.

El proceso de la foliculogénesis. Los folículos primordiales inician su crecimiento y diferenciación en un proceso aparentemente continuo pero irreversible que es conocido como foliculogénesis. Cuando un folículo primordial entra al grupo de crecimiento, este será conducido a uno de dos hechos: la degeneración por atresia (sufrida por el 99% o más) o la ovulación alcanzada por muy pocos.

Una onda de desarrollo folicular está funcionando a través de estadios integrados de reclutación, selección y dominancia folicular.

El reclutamiento es un proceso por el que, bajo la responsabilidad de la FSH, un conjunto de folículos antrales tempranos (2-3 mm de diámetro) comienzan a crecer en un medio con suficiente soporte gonadotrófico que les permita progresar a la ovulación. La selección es un proceso por el cual un único folículo evade la atresia y adquiere competencia para alcanzar la ovulación. La dominancia es el medio por el cual el folículo seleccionado inhibe el reclutamiento de una nueva serie de folículos. El reclutamiento no ha recibido la misma atención investigativa como la dominancia folicular y la ovulación. Grupos, más que folículos aislados, son reclutados y este proceso se relaciona con cambios medibles de la FSH circulante.

Figura 2. Desarrollo de un folículo ovárico

Dominancia Folicular. Es la etapa de desarrollo folicular que comprende desde la divergencia hasta el momento en que el folículo dominante produce la máxima cantidad de estradiol, antes de desarrollar atresia u ovular. Superada la etapa de selección, el folículo dominante continúa su crecimiento y diferenciación en una vía que lo prepara para la ovulación, bajo un ambiente de concentraciones basales de FSH, potenciadas por factores endocrinos, autocrinos y paracrinos, de manera que al cuarto día de vida de la onda folicular ya existen diferencias significativas entre el folículo dominante y los subordinados en cuanto a diámetro folicular, número de células de la granulosa, número de FSH-R, número de LH-R, concentración de estradiol en el líquido folicular y relación estrógeno/progesterona. Entre los días seis y 10 de desarrollo de la onda, se disminuyen los niveles de estradiol intrafolicular y por lo tanto la relación estrógeno/ progesterona. Si este período de la onda coincide con la presencia de niveles luteáles de progesterona, el folículo dominante no continúa la secreción de estradiol, termina su dominancia funcional y se atresia permitiendo el reclutamiento de una nueva onda folicular. Si durante la fase de dominancia ocurre la lisis del cuerpo lúteo, el folículo dominante se expone a señales hormonales adicionales: la disminución de los niveles de progesterona plasmática es seguida por incrementos pequeños en la amplitud y frecuencia de los pulsos de LH. Presumiblemente el mejoramiento de la capacidad aromatasa de las células de la granulosa del folículo dominante preovulatorio, es el resultado de esta pequeña elevación de la LH circulante, que le permite un mayor desarrollo, hasta el punto en que secreta suficiente estrógeno para desencadenar la oleada de FSH/LH y la ovulación.

Mediante ultrasonografía se puede observar que a los dos días de detectarse una onda, existe un folículo (folículo dominante) que crece más rápidamente que los demás (folículos subordinados). A los 6-7 días del comienzo de la onda el folículo dominante ha alcanzado prácticamente su máximo tamaño (15-17 mm) y los folículos subordinados han sufrido un proceso de atresia. En este momento, el folículo dominante puede ovular o de lo contrario entra en una fase estacionaria, que dura aproximadamente otros 6 días y en la que mantiene su tamaño y capacidad ovulatoria. Si entonces no se ha producido la ovulación de este folículo, comienza un proceso de atresia y otros 9 días más tarde su tamaño ya ha descendido por debajo de los 4 mm.

Relación progesterona-LH-Folículo dominante. Altas concentraciones de progesterona circulando suprime las frecuencias de pulsos de LH. Sin embargo, el mantenimiento prolongado de bajas concentraciones de progesterona  resultan en el prolongado crecimiento y el mantenimiento del folículo dominante en el ganado; denominado folículo persistente.