Introducción
Durante parte del siglo XX se planteó la necesidad de alcanzar una mayor producción individual de los animales con fines productivos, con el objetivo de lograr un aumento de la eficiencia y así satisfacer un mercado de consumo en crecimiento que exigía productos a bajo costo. Lo sucedido con las vacas lecheras en los últimos cincuenta años, representa un ejemplo en este sentido, en donde el mejoramiento se direccionó hacia un aumento de la producción individual de leche (Oltenacu & Algers, 2005; Miglior et al., 2017).
En la actualidad, las principales causas de descarte de las vacas lecheras están relacionadas con los altos niveles de producción de leche y la baja eficiencia reproductiva, debido a los efectos directos de ambas sobre la rentabilidad y la viabilidad económica de los sistemas productivos (Bello et al., 2012). Estas dos causas, producción de leche y reproducción, son aspectos interconectados, en tanto los cambios en uno afectan la expresión del otro (Oltenacu & Broom, 2010; Berry et al., 2016), y dada su vinculación con ambos caracteres, la edad al primer parto emerge como un punto de referencia a gestionar adecuadamente, a fin de lograr un mayor rendimiento económico y una vida productiva más larga (Do et al., 2013).
La producción individual de leche, si bien es la modalidad más difundida, no representa el indicador más acertado para operacionalizar una variable compleja como es la eficiencia productiva. Por lo tanto, la misma debería estar acompañada por otros indicadores que se constituyan en alternativas más integrales para valorar el comportamiento de las vacas lecheras en los sistemas de pastoreo. La utilización de este tipo de indicadores contribuiría a evitar la sobrevaloración de solo algunos caracteres involucrados en la identificación del biotipo más adecuado al sistema en donde se desempeñan productivamente los animales (Marini et al., 2017).
La búsqueda de mayor producción de leche, especialmente en el inicio de la lactancia, podría repercutir negativamente en la eficiencia reproductiva (König et al., 2008). Los bajos resultados reproductivos en los primeros ciclos luego de la liberación a servicio, obedecerían a un conjunto de factores, entre los que mencionan, el estrés por calor, la pérdida de condición corporal, patologías y concentraciones crecientes de progesterona durante el folículo pre-ovulatorio en desarrollo (Wiltbank et al., 2016). El progreso genético o la selección de animales para una mayor producción de leche, ha cambiado los perfiles endocrinos de las vacas, las concentraciones en sangre de somatotropina y prolactina han aumentado, mientras que la insulina ha disminuido (Bonczeck et al., 1988). Estos cambios hormonales y la mayor demanda de nutrientes para la producción de leche, asociados con los criterios de selección utilizados en los sistemas intensivos, tienen un impacto negativo en la reproducción de las vacas lecheras (Nebel & McGilliard, 1993). El desequilibrio en la ingesta de energía tiene un impacto perjudicial en la actividad reproductiva de estos animales. La escasez de energía durante el período de crecimiento y en el período pre y posparto inhibe la aparición del celo y reduce la fertilidad en las hembras (Hileman et al., 1999).
Dentro de este contexto, el uso de procedimientos multivariados para la identificación de indicadores agregados es de mucha utilidad, porque posibilitan combinar múltiples datos procedentes de la investigación. El análisis de componentes principales (ACP) y el análisis factorial (AF) se pueden utilizar para resumir fenotipos multivariados complejos en un número menor de variables generadas a partir de diferentes combinaciones lineales de aquellas originalmente incorporadas al modelo, conservando la mayor variabilidad original posible y, además, permitiendo interpretar las asociaciones existentes entre las variables estudiadas (Kirkpatrick & Meyer, 2004).
Las decisiones sobre la elección de animales para un determinado rasgo suelen hacerse intuitivamente, descuidando sus componentes y su asociación con otros rasgos. El análisis multivariado de componentes principales podría contribuir a la interpretación de las relaciones entre caracteres y, en consecuencia, a la toma de decisiones más acertadas especialmente en situaciones en la que no se pueden hacer evaluaciones genéticas (Kirkpatrick & Meyer, 2004). En este sentido, resulta trascendente la descripción de las correlaciones fenotípicas entre rasgos reproductivos y productivos en vacas lecheras, a fin que los productores sean conscientes de las posibles implicaciones que podría tener la selección de su rodeo solo destacando la producción (Roso & Fries, 1995).
El objetivo de este trabajo fue identificar en un rodeo de vacas lecheras Holstein agrupadas por su edad al primer parto, las de mayor eficiencia en sistemas a pastoreo, con base en una caracterización multivariada en indicadores productivos y reproductivos.
Materiales y métodos
Se utilizaron datos retrospectivos correspondientes a las lactancias de 1785 vacas primíparas de raza Holstein, biotipo americano-canadiense, recolectados entre los años 1999-2016 en dos establecimientos comerciales pertenecientes a la empresa Los Ángeles, ubicados en la localidad de Villa Elisa, departamento Colón, provincia de Entre Ríos, Argentina: Establecimiento I (32°04´21,0´´S, 58°38´13,8´´O) y Establecimiento II (32°07´53,7´´S, 58°36´22,7´´O). Ambos sitios se caracterizan por:
- Utilizar vacas de la raza Holstein biotipo americano - canadiense, Jersey y sus cruzas.
- La alimentación era básicamente pastoreo (praderas de alfalfa) con suplementación (grano de maíz, silo de maíz y heno de alfalfa), suministrada en diferentes proporciones, de acuerdo con la disponibilidad estacional de las praderas de alfalfa.
- Las salas de ordeño eran en espinas de pescado.
- Contaban con control lechero oficial.
- Estaban libres de brucelosis y tuberculosis y con control de leptospirosis, rinotraqueitis infecciosa bovina y diarrea viral bovina.
- Contaban con identificación electrónica en todos los animales, detección de celo por pintura, bloqueo de los servicios por dos meses para evitar partos en enero y febrero. Control ginecológico semanal. Llevaban registros en el sistema DairyComp.
- Desde hace veinte años, en ambos se inseminaba artificialmente, con semen de toros probados, mediante detección de celo natural, uso de prostaglandina y/o inseminación artificial a tiempo fijo.
- En el lapso indicado, todas las vacas se sometieron al mismo manejo y se utilizaron similares instalaciones de ordeño.
A los efectos del análisis solo se incluyeron aquellos registros correspondientes a las vacas con información desde su nacimiento hasta la fecha de su descarte o muerte, que hubieran tenido al menos un segundo parto. Este último criterio se incluyó para asegurar que la comparación no resultara viciada por la presencia de vacas con una primera lactancia fallida.
Para lograr mayor uniformidad en la base de datos, del total de vacas que cumplían con los criterios de inclusión se descartaron aquellas con menos de 671 días o más de 1098 días al primer parto, o con una primera lactancia menor a 150 días y un intervalo primer-segundo parto menor a 310 días.
Del total de vacas que cumplieron los criterios de inclusión, se identificaron tres grupos de acuerdo con la edad de primer pasto, a saber, Grupo 1: edad al primer parto 750 días (24 meses), Grupo 2: edad al primer parto 840 días (27 meses) y Grupo 3: edad al primer parto 1098 días (32 meses); se eligieron al azar cincuenta integrantes de cada uno de dichos grupos.
Cada una de las vacas pertenecientes a cada uno de los tres grupos, se caracterizó en función de los valores de los siguientes indicadores productivos y reproductivos:
Indicadores productivos
Edad al primer parto (EPP): (fecha del primer parto – fecha de nacimiento), en días.
Vida productiva total (VPT): (fecha de descarte o muerte – fecha de nacimiento), edad (días) desde el nacimiento al descarte o muerte.
Producción leche total (PLT): ∑ litros de leche por lactancia terminada, litros totales de leche producidos en su vida productiva.
Índice de leche (IL): total para su vida productiva, il: PLT/VPT (Marini y Oyarzabal, 2002a, b). Indicador reproductivo
Intervalo parto-parto promedio (IPPp): (edad (días) de descarte o muerte – edad (días) al primer parto) / (n° de partos – 1).
Análisis estadístico
Con el fin de investigar posibles agrupamientos asimilables a los tres grupos predefinidos por su edad al primer parto, con diferente aporte de los cuatro indicadores (VPT, PLT, IL e IPPp), se aplicó la técnica multivariada de componentes principales (Carrasco y Hernán, 1993). A los efectos del análisis, los componentes principales generados en el análisis multivariado, correspondientes a cada animal, fueron tratados como nuevas variables aleatorias.
Los valores individuales del primero (CP1) y del segundo componente principal (CP2) generados por el programa para cada vaca, se graficaron en un sistema de coordenadas cartesianas ortogonal (abscisa y ordenada, respectivamente), lo que permitió definir cuatro cuadrantes que se numeraron de I a IV en sentido inverso a las agujas del reloj, comenzando por el superior derecho. Se identificaron los animales ubicados en cada cuadrante, lo que permitió definir para los componentes utilizados cuatro grupos de vacas. La asociación entre el grupo de EPP y el cuadrante se evaluó con una prueba x2 de independencia.
El efecto del cuadrante de pertenencia sobre cada una de las variables productivas y reproductivas mencionadas, se evaluó con un análisis de la variancia a un criterio de clasificación (cuadrante), seguido de la prueba de comparaciones múltiples de Bonferroni.
Resultados
Los componentes principales 1 y 2, en conjunto, contuvieron el 92,9 % de la variancia total observada, lo que indicó la conveniencia de considerar solo a estos para la interpretación de las relaciones conjuntas entre los indicadores productivos y el indicador reproductivo.
El primer componente principal (CP1) explicó el 67,9 % de la variancia total y se correlacionó en forma negativa y significativa con VPT (r= -0,929; p< 0,0001), PLT (r= -0,996; p< 0,0001), IL (r= -0,925; p< 0,0001) y no mostró asociación con IPPp (r= 0,082; p= 0,321). Su vector propio (eigenvector) fue: CP1 = - 0,5638 VPT – 0,6040 PLT – 0,5612 IL + 0,0495 IPPp. En consecuencia, este componente se denominó eficiencia productiva. A mayor valor de la misma corresponde menor longitud de vida productiva, menor producción de leche y menor índice de leche. Estas vacas presentaron mayor intervalo entre partos.
El segundo componente principal (CP2) explicó el 25,0 % de la variancia total y se correlacionó en forma negativa y no significativa con VPT (r= -0,075; p= 0,364), PLT (r= -0,021; p= 0,797), en forma positiva y no significativa con IL (r= 0,010; p= 0,905) y en forma negativa y significativa con IPPp (r= -0,996; p=< 0,0001). El vector propio (eigenvector) fue: CP2 = - 0,0747 VPT – 0,0211 PLT + 0,0098 IL - 0,9969 IPPp. El componente se denominó eficiencia reproductiva. A mayor valor de PC2 correspondieron vacas con menor intervalo parto-parto promedio independientemente de su longitud de vida productiva, de su producción total de leche y de su índice de leche.
No se observaron diferencias estadísticamente significativas de CP1 entre categorías (F= 2,234; P= 0,111), si bien se constató una tendencia a valores negativos del componente (es decir, vacas con mayor longitud de vida productiva y, por ende, mayor producción total de leche y mayor índice de leche, independientemente de su intervalo parto-parto promedio) con el aumento de la edad al primer parto. Con base en esta tendencia y, debido a la variabilidad observada en los valores de este componente, la misma no pudo asociarse con un agrupamiento significativo vinculado a la categoría de edad al primer parto de las vacas.
No se observaron diferencias estadísticamente significativas entre categorías (F= 2,150; p= 0,120) en el caso de CP2. Las vacas del Grupo II (edad al primer parto 840 días - 27 meses), con una edad intermedia al primer parto, presentaron, en promedio, valores negativos del componente, indicativos de una tendencia a un mayor intervalo parto-parto promedio, independientemente de la longitud de su vida productiva, de su producción total de leche y de su índice de leche. Pese a dicha tendencia y, al igual que en el caso de CP1, debido a la variabilidad observada en los valores de CP2, la misma no pudo asociarse con un agrupamiento significativo vinculado a la categoría de edad al primer parto de las vacas.
De la representación conjunta de los valores de CP1 (abscisa) y CP2 (ordenada): (a) las vacas del Cuadrante I, con valores positivos de ambos componentes, presentaron menor longitud de vida productiva, menor producción total de leche, menor índice de leche (CP1) y menor intervalo parto-parto promedio (CP2); (b) el Cuadrante II, con valores negativos de CP1 y positivos de CP2, fueron vacas con mayor longitud de vida productiva, mayor producción total de leche, mayor índice de leche (CP1) y menor intervalo parto-parto promedio (CP2). Las vacas del Cuadrante III, con valores negativos de ambos componentes, fueron vacas con mayor longitud de vida productiva, mayor producción total de leche, mayor índice de leche (CP1) y mayor intervalo parto-parto promedio (CP2). Las vacas del Cuadrante IV, con valores positivos de CP1 y negativos de CP2, fueron vacas con menor longitud de vida productiva, menor producción total de leche, menor índice de leche (CP1) y mayor intervalo parto-parto promedio (CP2).
La distribución de las vacas de los tres grupos en los cuatro cuadrantes resultó homogénea (x2= 6,291; P= 0,391). La distribución por cuadrante, independientemente del crupo de edad al primer parto fue de: Cuadrante I (52/150, 34,7 %); Cuadrante II (42/150; 28,0 %); Cuadrante III (28/150; 18,7 %); Cuadrante IV (28/150; 18,7 %).
Para ninguno de los tres grupos se rechazó la hipótesis de distribución uniforme en los cuatro cuadrantes [25 % de representantes en cada uno: Grupo I (x2= 3,539; P=0,316), Grupo II (x2= 0,161; P= 0,984) y Grupo III (x2= 5,092; P= 0,165)], pero la mayor aproximación a una distribución igualitaria se observó en el Grupo II, mientras que en los dos grupos restantes los animales tendieron a agruparse en los cuadrantes superiores correspondientes a valores positivos de CP2 (menor intervalo parto-parto promedio) y, en particular, en el Cuadrante I que asocia el menor intervalo parto-parto (deseable) a menores valores de longitud de vida productiva, producción total de leche e índice de leche (no deseable).
El Cuadro 1 resume los valores correspondientes a las vacas pertenecientes al Grupo I. A nivel productivo, aquellas ubicadas en los Cuadrantes II y III presentaron la vida productiva total (VPT) más larga, los valores más elevados de producción, tanto de producción de litros totales (PLT) como de índice de leche (IL) con diferencias significativas (p≤0,05), aunque solo las del Cuadrante II mostraron los valores más bajos de intervalo parto-parto promedio (IPPp). Las vacas pertenecientes a los Cuadrantes I y IV tuvieron los menores valores de vida productiva total, producción de litros totales e índice de leche; sin embargo, en el intervalo parto-parto promedio se diferenciaron, teniendo el menor valor las vacas del Cuadrante I, al igual que las vacas del Cuadrante II con diferencias significativas (p≤0, 05).
CUADRO 1 Indicadores productivos y reproductivos (media aritmética ± error estándar) de vacas raza Holstein biotipo Americano-Canadiense del Grupo I (edad al primer parto 750 días - 24 meses) discriminadas por el cuadrante de pertenencia en el plano cartesiano definido por los valores de los dos primeros componentes principales. Villa Elisa, departamento Colón, provincia de Entre Ríos, Argentina. 1999-2016.
El Cuadro 2 resume los valores correspondientes a las vacas pertenecientes al Grupo II. A nivel productivo, aquellas ubicadas en los Cuadrantes II y III presentaron la vida productiva total (VPT) más alta, los valores más elevados de producción tanto de producción de litros totales (PLT) como de índice de leche (IL) con diferencias significativas (p≤0,05), aunque solo el Cuadrante II mostró los valores más bajos de intervalo parto-parto promedio (IPPp). Las vacas pertenecientes a los Cuadrantes I y IV tuvieron los menores valores de vida productiva total, producción de litros totales e índice de leche; sin embargo, en el intervalo parto-parto promedio se diferenciaron, teniendo el menor valor las vacas del Cuadrante I, al igual que las vacas del Cuadrante II con diferencias significativas (p≤0,05).
CUADRO 2 Indicadores productivos y reproductivos (media aritmética ± error estándar) de las vacas raza Holstein biotipo Americano-Canadiense del Grupo II (edad al primer parto 840 días - 27 meses) discriminadas por el cuadrante de pertenencia en el plano cartesiano definido por los valores de las dos primeras componentes principales. Villa Elisa, departamento Colón, provincia de Entre Ríos, Argentina.1999-2016.
El Cuadro 3 resume los valores correspondientes a las vacas pertenecientes al Grupo III. A nivel productivo, aquellas ubicadas en los Cuadrantes II y III presentaron la vida productiva total (VPT) más alta, los valores más elevados de producción, tanto de producción de litros totales (PLT) como de índice de leche (IL) con diferencias significativas (p≤0,05), aunque solo el Cuadrante II mostró los valores más bajos de intervalo parto-parto promedio (IPPp). Las vacas pertenecientes a los Cuadrantes I y IV tuvieron los menores valores de vida productiva total, producción de litros totales e índice de leche; sin embargo, se diferenciaron en el intervalo parto-parto promedio, el menor valor lo tuvieron las vacas en el Cuadrante I, al igual que las vacas del Cuadrante II, con diferencias significativas (p≤0,05).
CUADRO 3 Indicadores productivos y reproductivos (media aritmética ± error estándar) de las vacas raza Holstein biotipo Americano-Canadiense del Grupo II (edad al primer parto 1098 días - 32 meses) discriminadas por el cuadrante de pertenencia en el plano cartesiano definido por los valores de las dos primeras componentes principales. Villa Elisa, departamento Colón, provincia de Entre Ríos, Argentina.1999-2016.
Discusión
Los componentes generados en el análisis multivariado pueden ser considerados como nuevas variables aleatorias susceptibles de ser interpretadas y nominadas con el agregado que, por no estar correlacionadas entre sí, explicaron porciones independientes de la variancia total observada en la población. Los dos primeros componentes, si bien en diferente proporción, explicaron el 92 % de la variabilidad total. Los signos y significados de las correlaciones entre los valores de cada componente y los indicadores que intervinieron en su cálculo, permitieron identificar diferentes asociaciones que pusieron en evidencia la complejidad de las relaciones entre esos caracteres, en tanto, el primer componente se vinculó en forma negativa con VPT, PLT e IL y positivamente con IPPP, mientras que el segundo lo hizo en forma positiva con VPT y PLT y negativa con IL y IPPP.
La interpretación dada a la combinación de caracteres en cada componente (eficiencia productiva y eficiencia reproductiva) para el primero y el segundo, respectivamente, posibilitó definir cuatro nuevas categorías de vacas según su localización en los cuadrantes generados a partir de la representación gráfica de ambos.
Las vacas pertenecientes al Cuadrante II combinaron de manera favorable los indicadores utilizados, mayor longevidad, mayor producción acumulada, mayor producción combinada y mejor eficiencia reproductiva. El Cuadrante II, al igual que ocurrió en el caso de los tres cuadrantes restantes, incluyó animales de los tres grupos de edad al primer parto, lo que puso en evidencia la variabilidad propia de la población utilizada y la ausencia de asociación entre la edad a la primera parición y el desempeño posterior bajo las condiciones del sistema en estudio.
Las vacas pertenecientes al Cuadrante III presentaron, al igual que las vacas del Cuadrante II, mayor longevidad, producción acumulada y producción combinada, pero presentan menor eficiencia reproductiva. Las razones del deterioro reproductivo resultan difíciles de explicar, en tanto que con niveles de producción muy similares a las ubicadas en el Cuadrante II, presentaron un intervalo parto-parto promedio muy superior.
Esta evidencia indica que la asociación producción-reproducción no es necesariamente estricta y que, muy probablemente, subyacen en la misma factores genéticos, cuya caracterización sería trascendente en el diseño de estrategias de mejoramiento para estos ambientes. Esto podría explicar también, el por qué las vacas del Cuadrante III se comportaron de esta manera, a diferencia de las del Cuadrante II.
A una menor edad al primer parto disminuye el costo de la cría, permite adelantar el ingreso a la vida productiva, aumenta la ganancia genética anual y eleva el promedio de vida productiva del animal (Singh et al., 2013; Singh et al., 2017). Sin embargo, también la inclusión de rasgos de longevidad como criterio de selección aumentaría la rentabilidad de los rebaños lecheros (Honarvar et al., 2010). Los rasgos utilizados en este trabajo como la vida productiva total, la producción de leche total, el índice de leche como indicador combinado y el intervalo parto-parto promedio reflejarían la salud (longevidad), la adaptación (índice de leche), la fertilidad y no solo el nivel de producción (Ratwan et al., 2017).
Los resultados demostraron que la existencia de variabilidad genética dentro de las vacas analizadas, les permitió expresar su potencial productivo, frente a las limitaciones existentes del ambiente, con mayor o menor impacto sobre los aspectos reproductivos en un claro ejemplo de correlación genotipo-ambiente. Podría suponerse, que los sistemas a pastoreo, al presentar menores niveles de estrés para las vacas (Grandin, 2000), permitirían una mayor longevidad, si bien no se observó en este caso, en parte debido al antagonismo entre la producción y reproducción (Frioni et al., 2016) asociado a los límites (ambientales y manejo) propios que impone el sistema de pastoreo, juega un rol fundamental.
Conclusiones
El plano definido por el primer y el segundo componente principal, mostró que las vacas pertenecientes al Cuadrante II, independientemente de su edad al primer parto, presentaron una mayor eficiencia bajo el sistema de pastoreo con suplementación, lo que se tradujo en una mayor longevidad (mayor permanencia en el sistema) con niveles productivos compatibles con las limitaciones del mismo y con un eficiente comportamiento reproductivo.