2 de marzo de 2007
Estimados foristas, por si sirve de algún tipo de aclaracion, les adjunto un articulo publicado en la revista de la ANCCE, sobre la genetica y capas del capallo español.
SUS CAPAS - LAS CAPAS EN EL PRE
CONTENIDOS:
1.- Un poco de historia sobre la evolución de las capas en el caballo español.
2.-Análisis de las capas, descripción, y variedades en que se presentan.
3.- La genética de las capas. El problema del alazán. Por Alicia Picatoste.
INTRODUCCION
Por lo que respecta a las capas la Orden Ministerial reguladora del caballo de Pura Raza Española, que desarrolla el Real Decreto 1133/2002 de 23 de diciembre, establece en el punto 3 letra C de su anexo, y bajo el título de “Características Faneropticas”:
“Son dominantes las capas tordas y castañas, y admisibles otras”
Ello supone la admisión de cualquier capa, y más en concreto la readmisión de las capas alazana y la pia, excluidas como propias del caballo de Pura Raza Española por orden ministerial en el año 1970.
1.- Un poco de historia sobre la evolución de las preferencias de las distintas capas en el caballo español
1.1.-Las capas castaña y torda
Don Juan Carlos Altamirano, en su libro Historia y Origen del Caballo Español señala que la capa torda fue la elegida en el proceso de creación del caballo español, por ser la nobleza uno de los objetivos perseguidos para esta raza.
Sabido es que para este autor, a diferencia de otros que como Don Juan Llamas Perdigó, sitúan su origen como raza ya definida entre el año 1000 y el 800 a de C, la creación del caballo español fue obra de Felipe II en las Reales Caballerizas de Cordoba, a manos del caballerizo real Don Diego Lopez de Haro.
En aquella época, existía la creencia de que había una correlación entre la capa de los caballos y su carácter, atribuyéndose a la capa torda la característica del carácter noble, a la castaña la fogosidad y el carácter temperamental y a la alazana el carácter colérico. Añade este autor que en el registro de caballos españoles de 1765 más del 72,7 eran ejemplares tordos, mientras que en la misma fecha, el resto de los caballos de la península (no españoles), eran en un 93 de capa castaña y negra.
Coincide Juan Llamas en este extremo de la mayor proporción de castaños que de tordos con Altamirano en su libro, Este es el Caballo Español aunque sin citar fuentes oficiales ni porcentajes, y obviamente sin diferenciar entre caballos españoles y otros caballos que habitaban la península, y a los que Altamirano se refiere como comunes.
Cita Juan Llamas al autor Joseph de Arcos (1757) para justificar las razones de la preferencia por la capa castaña por parte de los españoles, cuando refiriéndose a los caballos tordos, los describía como muy bellos pero faltos de vigor, tiernos de cascos y solo aptos para la nobleza en los días de pompa y gala.
Como adelantábamos más arriba, para Altamirano, la raza española, creada por orden de Felipe II en las reales caballerizas de Córdoba en 1567, se configuró partiendo de animales de capa torda por su mayor nobleza. En los registros de la yeguada real, esta capa continuó siendo mayoritaria hasta la invasión francesa, tras la cual pasó a ser la segunda en importancia tras la castaña.
El mayor peso de la capa castaña debió mantenerse hasta bien entrado el siglo XX, ya que en el I Tomo del Registro Matrícula (1928) la capa torda representaba solo el 19 de los ejemplares.
Con posterioridad, y según el mismo autor, volvió a ponerse de moda la torda como consecuencia de la proliferación de la creencia de que la mayor pureza de la raza provenía de los caballos cartujanos, descendientes de un caballo tordo de nombre Esclavo, según lo narrado por Francisco de la Iglesia en 1831. Juan Carlos Altamirano ha demostrado de forma aplastante en su libro Historia de los Caballos Cartujanos, que la capa torda fue siempre menos numerosa que la castaña en la yeguada de la cartuja, y que solo llegó a tener cierto peso poco antes de la desaparición de esta yeguada.
Cita el mismo autor como otras razones para la vuelta de la moda de la capa torda, la trascendencia que tuvo un caballo tordo de nombre Solo propiedad de Don Vicente Romero, considerado como el padre de la línea de los caballos del hierro del bocado, así como la publicidad que las bodegas Terry hicieron con los ejemplares de su hierro Descarado II y Poseído IV.
En la actualidad, y a pesar del fuerte incremento experimentado en el número de ganaderos de caballos de capa castaña, la torda, o rucia, como se denominó a esta capa durante siglos continua siendo la capa predominante en la raza representando un porcentaje de entre el 60 y el 70 .
1.2.- La capa negra.
Aunque poco frecuente en el PRE en la actualidad, fue muy habitual en el pasado de nuestra raza. Como demuestra Juan Carlos Altamirano en su libro Historia de los Caballos Cartujanos en el registro de la yeguada de la Cartuja de Jerez de 1747, el 30 de los ejemplares eran de esta capa, y en el de sementales de este mismo municipio en 1799, la capa negra representaba el 16. Entre los factores que llevan a su casi desaparición en nuestra raza, los autores citan unánimemente el uso de animales negros para tirar de los carruajes fúnebres, lo que determinó que fuera asociada y solo buscada para estos actos.
Algunos autores defienden que la capa negra no es propia de nuestra raza, y que apareció por obra de los cruzamientos que se produjeron tras la introducción de ejemplares de otras razas en nuestro país. Este extremo justificaría además, la falta de raza que afecta con mucha frecuencia a los ejemplares de esta capa. Sin embargo, y como ya hemos comentado, los archivos históricos demuestran que fue muy habitual siglos atrás. Para otros autores, la escasez de ejemplares negros que estén muy en el tipo racial, viene justificada por lo reducido de la base de selección, lo que justificaría, sensu contrario, que los ejemplares de capa torda hayan sido y aún hoy continúen siendo de una calidad media superior al resto de las capas.
1.3.- La capa Alazana
Juan Carlos Altamirano en su libro El caballo Español, la Evolución de su Morfología revela que, en lo que para este autor fué el proceso de creación del caballo español, la capa alazana corrió una suerte similar a la que corrió la capa castaña y por iguales razones. La creencia de que las capas rojizas eran propias de caballos coléricos hizo que fuesen desechadas en el proceso de la creación de un caballo noble. Pero aún después de que estas teorías cayesen en el olvido, la capa alazana continuó siendo minoritaria en la cabaña española habiendo constancia de ello en el libro registro de caballos españoles del siglo XVI. Asimismo en el I Tomo del Registro Matrícula, publicado en 1928 los ejemplares alazanes representaban el 9. Quedó excluida junto con la Pía por orden ministerial en 1970.
Sobre las razones de su exclusión de la raza, Juan Llamas señala en su libro Este es el Caballo Español la posible asimilación de su procedencia con la de razas de caballos donde esta capa es frecuente, como en la árabe o la bretona, y cuya influencia se quisiera limitar, en un momento en el que se empezaba a huir de los llamados perfiles corregidos o de tipo oriental, después de haberlos buscado y defendido por los estamentos oficiales hasta las mismas fechas en las que se excluyó esta capa de la raza.
Tras la fuerte polémica suscitada sobre la readmisión de esta capa dentro del prototipo racial, probablemente justificada en la necesidad de “legalización” de los ejemplares nacidos en las cada vez más numerosas yeguadas que seleccionan caballos de PRE de capas castaña y negra, parece que el legislador se ha decidido por reconocer la realidad de la situación , y con fecha de 23 de octubre del año 2002 se publica la Orden Ministerial reguladora del caballo de Pura Raza Española, que desarrolla el Real Decreto 1133/2002 de 23 de diciembre, y en la que en el punto 3 letra C de su anexo, y bajo el título de “Características Faneropticas” se dice textualmente:
“Son dominantes las capas tordas y castañas, y admisibles otras”
Con ello, no solo la capa alazana queda oficialmente readmitida tras 32 años de prohibición, sino también cualesquiera otras distintas a la alazana, dejando por tanto de constituir el parámetro capa un criterio racial característico y determinante de la admisión o no de un ejemplar en el libro registro como reproductor de la raza.
2.-Análisis de las capas, descripción, y variedades en que se presentan.
Capa Torda: capa mixta formada por la combinación de pelos blancos con otros de color en distintas proporciones. Se caracteriza por sufrir una decoloración hacia el blanco partiendo de la capa básica con la que nace el potro, y en distintas fases, que comienza desde el nacimiento, hasta terminar siendo totalmente blanca, salvo algunas excepciones, cuando el ejemplar es adulto.
Como se explica más adelante y de forma exhaustiva en el artículo sobre la genética de las capas, la capa torda es al contrario que las llamadas capas sólidas (castaño, negro y alazán) una capa modificada, esto es, que se superpone a estas, decolorándolas a media que pasa el tiempo por la presencia de un gen, que impide el desarrollo del color del pelo con el que el potro nació (capa básica). Esta decoloración afecta al pelo, pero no a la piel del caballo.
Tanto si queremos intentar evitar u obtener una determinada capa en el futuro, partiendo de ejemplares de capa torda, es importante conocer la que tenían cuando nacieron, para poder evaluar las probabilidades de las capas resultantes. Este aspecto se cubre en profundidad más adelante en el artículo sobre la genética de las capas más arriba mencionado.
Como los ejemplares tordos nacen con su capa básica (negro, castaño o alazán), a veces resulta difícil reconocer si el potro en cuestión, será o no será tordo. Para ello es importante fijarse, desde el mismo momento del nacimiento, en si aparecen pequeños pelos blancos ( en ocasiones difíciles de ver) alrededor de los ojos o detrás de las orejas, indicativos del inicio del proceso de decoloración, que se van haciendo más evidentes a medida que avanza el proceso de muda del primer pelo.
En el proceso de aclaración de la capa torda se van sucediendo una gran variedad de tonalidades, de las que a continuación exponemos las más comunes.
Variedades de la capa torda:
Tordillo: cuando la proporción de pelos negros es muy superior a la de blancos.
Tordo oscuro: con menor dominancia del negro que en el tordillo
Tordo apizarrado: oscuro de tonalidad azulada.
Tordo claro: con predominio de pelos blancos sobre los negros.
Tordo Plateado: pelo blanco sobre piel negra que reflejándose a través del pelo le da un aspecto parecido a la plata.
Tordo sucio: cuando la proporción de pelos blancos y negros no está distribuida por igual en todo el caballo, por lo que presenta unas regiones más oscuras que otras.
Tordo mosqueado o picazo: blanco con pequeñas motas de pelos negros, que se presenta en distintas proporciones.
Tordo Rodado en Fondo Blanco:los pelos blancos y negros forman manchas redondeadas, con una tonalidad más clara o más oscura que el conjunto de la capa.
Tordo Rodado en Fondo Oscuro
Tordo atruchado: blanco con motas de pelos rojizos, que se presenta en distintas proporciones.
Tordo vinoso: los pelos blancos se mezclan con pelos rojizos, con o sin presencia de pelos negros en menor proporción.
Tordo ruano: capa compuesta por la combinación de pelos blancos, negros y rojizos en distintas proporciones. Existen dos variedades, conocidas como rosillo, prácticamente inexistente en el PRE, y el pío, no admitida, que se caracteriza por la presencia de extensas manchas blancas en cuello y/o tronco y/o extremidades por encima de la rodilla y corvejón.
Capa Castaña: capa simple semejante al color de la castaña. Se presenta en variedades que van desde un castaño muy claro, a veces difícil de diferenciar del bayo (ambos tienen cabos y extremos negros), hasta tonalidades muy oscuras, en ocasiones difíciles de diferenciar del negro:
Las variedades más frecuentes son:
Castaño Peceño: muy oscuro, próximo al negro peceño y en ocasiones difícil diferenciarlo de aquel, del que se distingue por la tonalidad rojiza en torno a ojos y hocico, así como en axilas y vientre.
Castaño Encendido: de tonalidad rojiza y brillante.
Castaño lobero: de tonalidad grisácea similar a la piel del lobo.
Castaño Guinda: oscuro y de tonalidad de la guinda madura.
Castaño entrepelado: con presencia de pelos blancos en pequeña proporción.
Castaño Claro o Melero: similar al color de la castaña antes de madurar.
Capa Alazana: La capa alazana es de tonalidad rojiza en sus distintas variedades. Se caracteriza por que el pelo de cabos (cola y crin) y extremos es igual o casi igual al resto de la capa. Se presenta en distintas variedades como el alazán tostado, claro, pelo de vaca etc
Capa Alazana
Capa Alazana Pelo de vaca
Capa Negra:
La capa negra presenta las siguientes variedades:
Negro Azabache: muy brillante e intenso.
Negro Morcillo: menos brillante y vivo que el azabache.
Negro Peceño: con reflejos rojizos debido a que las puntas de los pelos negros tienen esa tonalidad.
Negro Entrepelado: con presencia de pelos blancos en proporciones muy pequeñas.
Capa Blanca: capa simple formada por pelos blancos y ausencia total de pelos de otro color, que se presenta de esta forma y se mantiene invariable desde el nacimiento del ejemplar. Se trata de una capa prácticamente inexistente en el PRE. Se distinguen básicamente cuatro variedades conocidas como blanco albino, blanco porcelana, blanco plateado y blanco mate.
Capa Baya: capa simple de tonalidad amarillo pajizo, con cabos y extremos negros y raya de mulo. Muy poco presente en el PRE.
Isabela: Capa simple de color amarillenta, con cabos y extremos del mismo color, o más claros o más oscuros, pero nunca negros.
Ratonero: Capa simple de tonalidad ceniza, con cabos y extremos negros y raya de mulo. Muy poco presente en el PRE, y característica de los asnos.
Overo: La capa Overa, aunque muy desconocida en la actualidad, en la lejanía está presente en los árboles genealógicos de muchos caballos españoles. Según cita textual de Don Miguel Odriozola, en su magnífica y profunda obra, “Los colores del caballo”, “...el nombre antiguo español de lo “pío” era lo “overo”, pero “overo” se llama hoy día a otro color...”, que el mismo autor describe, aunque en total desacuerdo, como la capa torda alazana Este autor defiende la antigua correlación de pío con overo en base a que en castellano antiguo “vero” significaba piel remendada en varios colores, así como del portugués “veiro” que significa pinto. Otro autor, Cobarrubias, describía en el siglo XVII al “Hobero” como “color de caballo de pellejo remendado”. A finales del siglo XVII, cita textualmente Odriozola, la tendencia era usar “picazo” para el pío sobre negro, y limitar “overo” para el manchado de cualquier color. Más tarde y por su semejanza en cuanto a la pronunciación con el francés “aubere” overo pasó a definir las capas similares a la flor de melocotón, pasando, cita el mismo autor, de designar lo rojo y blanco en manchas , a lo rojo y blanco mezclados, es decir, a los tordos alazanes especialmente cuando el rojo es claro.
3.- La genética de las capas. El problema del alazán. Por Alicia Picatoste
El color de la capa en el caballo y en el resto de los mamíferos, al igual que otros caracteres, se hereda de los padres. Pero a veces nace un potro que parece no tener nada que ver con sus progenitores, debido a que éstos pueden ser portadores de genes que heredaron de sus antecesores y que no se manifiestan a la vista. Para poder entender por qué resultan unas capas y no otras de un determinado cruce, es necesario conocer los mecanismos genéticos que las producen.
Aunque existen muchas otras capas, vamos a tratar las habituales en el PRE, esto es, la negra, la castaña y la torda.
Con respecto a la capa alazana, aunque no se admite en el Libro Genealógico, todos sabemos que de vez en cuando nacen PRE alazanes, lo cual ha dado lugar a un amplio debate sobre su admisión. Unos están a favor y otros en contra por diversas razones, pero en general existe un gran desconocimiento del porqué (genéticamente hablando) del nacimiento de estos alazanes. Por ello explicaré también el mecanismo de herencia de esta capa.
Un poco de genética básica:
Para poder entender cómo se hereda el color de la capa, es necesario exponer primero unas nociones elementales de genética básica, que trataré de simplificar al máximo para hacerlas comprensibles.
Cromosomas y genes - El cuerpo de los animales está compuesto por multitud de unidades microscópicas llamadas células (podríamos asemejarlas a los ladrillos que componen un edificio). Estas células contienen un núcleo en su interior, y dentro de este núcleo se encuentra el material genético en forma de cromosomas. Los cromosomas son unas estructuras en forma de hebras que se agrupan en parejas o pares de cada par de cromosomas, un miembro procede del padre y otro de la madre. Formando estos cromosomas están los genes, que son las unidades básicas de la herencia y contienen el ADN. Haciendo un símil, los genes serían las cuentas que forman un collar, y este collar sería el cromosoma. Lógicamente, los genes también se presentan agrupados en parejas o pares.
En el momento de reproducirse, cada progenitor transmite a su hijo la mitad de sus cromosomas y, por tanto, de sus genes esa mitad de los cromosomas del padre van en el espermatozoide, y la mitad de la madre van en el óvulo, con lo cual, al formarse el embrión, éste vuelve a tener el número normal de cromosomas de la especie. Pero la elección de los genes que cada progenitor aporta se produce completamente al azar, y el número de combinaciones posible es enorme por eso es prácticamente imposible que dos hermanos sean iguales (excepto los gemelos univitelinos).
Genotipo y fenotipo - La combinación de genes o fórmula genética que posee un animal se llama genotipo, y no está influido por el ambiente, es su código particular. La expresión externa de ese genotipo se llama fenotipo, que es lo que vemos, en este caso el color de la capa el fenotipo puede estar más o menos influido por el ambiente.
Alelos - Un mismo gen que determine un carácter puede tener diferentes alternativas o versiones, y cada una de éstas se llama alelo. Por ejemplo, simplificando mucho, supongamos un gen S que determina la estructura del pelo en las personas este gen tendría dos alternativas: pelo liso y pelo rizado el gen sería único, gen estructura del pelo, y los alelos serían pelo liso y pelo rizado, siendo ambos dos formas distintas de estructura del pelo. Es decir, un alelo es en realidad un gen, pero en una de sus posibles formas de presentación.
Locus - Hemos dicho que los genes, y por tanto los alelos, se presentan en parejas, y que se disponen unos junto a otros formando el cromosoma. Pues bien, la posición que un par de alelos ocupa en el cromosoma se llama locus (en plural loci). Un gen puede tener más de dos alelos (algunos tienen tres, cuatro, e incluso muchos más), pero un individuo sólo puede tener dos alelos de ese gen, uno procedente del padre y otro de la madre, ocupando un mismo locus.
Homozigosis y heterozigosis - Cuando los dos alelos de un gen que ocupan un locus son iguales, el individuo se llama homozigoto para ese gen, y cuando son distintos, se llama heterozigoto. Esto es lo que habitualmente se llama puro e impuro respectivamente.
Dominancia y recesividad - Del par de alelos que ocupan un locus, uno puede enmascarar la acción del otro, siendo dominante el que enmascara y recesivo el enmascarado. Es decir, que en una combinación heterozigota, en la que un locus contiene un alelo dominante y otro recesivo, la manifestación externa será la que determine el dominante el alelo recesivo, en cambio, no se manifiesta, es como si no estuviera allí, pero, sin embargo, puede ser el alelo que se transmita a la descendencia, ya que, como hemos dicho, es el azar el que determina qué alelo del par se transmite.
Por tanto, el alelo dominante se expresa siempre, mientras que el recesivo sólo se manifiesta exteriormente cuando está presente en combinación homozigota, esto es, cuando los dos alelos del par son recesivos.
Normalmente los genes se designan con letras, asignando una mayúscula a los alelos dominantes y una minúscula a los recesivos. Por ejemplo, si suponemos un gen T con dos alelos, T dominante y t recesivo, tendríamos tres combinaciones posibles, pero sólo dos fenotipos, ya que el alelo dominante enmascara al recesivo:
TT - Homozigoto dominante Fenotipo T
Tt - Heterozigoto Fenotipo T
tt - Homozigoto recesivo Fenotipo t
Entonces, un animal puede ser portador de un alelo recesivo y transmitirlo a su descendencia sin que esto sea visible (se encuentra en heterozigosis con un alelo dominante), y pasar así varias generaciones, hasta que un descendiente recibe ese alelo recesivo de su padre y de su madre y se forma la combinación homozigota recesiva, momento en el que se produce su manifestación visible. Por eso es tan difícil eliminar un carácter recesivo de una población. Y esto es lo que sucede con el alazán, como veremos después.
Los homozigotos, tanto dominantes como recesivos, siempre transmitirán a su descendencia el mismo alelo, ya que los dos que poseen son iguales. Entonces, el cruce entre dos individuos homozigotos producirá hijos iguales a los padres para ese carácter. Esto se representa gráficamente mediante los llamados cuadros de Punnet:
(Padre) TT x (Madre) TT:
T T
T TT TT
T TT TT
tt x tt:
t t
t tt tt
t tt tt
En cambio, un heterozigoto puede transmitir a sus hijos tanto el alelo dominante como el recesivo, al azar y con una probabilidad del 50 cada uno:
Tt x Tt: El padre puede transmitir el alelo T o el t, y la madre igual por tanto:
T t
T TT Tt
t Tt tt
Al cruzar dos individuos heterozigotos la proporción genotípica resultante en la descendencia será de 1 homozigoto dominante, 2 heterozigotos, y 1 homozigoto recesivo (1:2:1). Sólo este último tendrá el fenotipo determinado por el alelo recesivo, con lo que la proporción fenotípica es 3:1.
Hay que tener en cuenta que hablamos de probabilidades y, por consiguiente, los resultados no serán siempre éstos exactamente. Del mismo modo, al tirar una moneda hay una probabilidad del 50 de de que salga cara y del 50 de que salga cruz, pero esto no significa que, si lanzamos la moneda al aire 10 veces, salga 5 veces cara y 5 veces cruz son sólo probabilidades.
Epistasia - Se dice que un gen es epistático cuando enmascara la acción de otro que se encuentra en el mismo cromosoma, siendo hipostático el enmascarado. No debe confundirse con la dominancia, que se refiere a alelos del mismo locus, mientras que la epistasia afecta a genes diferentes. Este concepto es importante para entender la capa torda, y la relación de la capa alazana con la negra y la castaña.
Una vez entendidos los conceptos anteriores, podemos pasar a explicar los mecanismos que determinan el color de la capa en los caballos.
3.1 Herencia del color de la capa
En los mamíferos, el pigmento que da color a la piel y el pelo es la melanina, que se presenta en forma de gránulos, y de la cual existen dos tipos:
- Eumelanina, que determina el color oscuro que va del marrón al negro. En los caballos no hay evidencia alguna de que exista eumelanina marrón, por lo que será siempre negra.
- Feomelanina, la cual determina el color claro, del amarillo al rojo. Como no vamos a hablar de capas diluidas, nos atendremos al color rojo.
Para evitar ser excesivamente técnicos, en adelante hablaremos de pigmento negro y pigmento rojo respectivamente.
Los genes que intervienen en la herencia del color de la capa determinarán qué tipo de pigmento se sintetiza, el tamaño y la forma de los gránulos, su distribución, etc. Entonces, un caballo será básicamente de uno de estos dos colores, negro o rojo, y todas las demás capas resultarán de la modificación, dilución o restricción de los mismos.
Capas básicas:
Combinando el rojo y el negro tenemos las tres capas básicas: negra, castaña y alazana, sobre las cuales se construyen el resto de las capas también se les llama capas sólidas porque no están diluidas ni modificadas.
Los genes del color se nombran por la inicial del nombre que recibieron inicialmente, en general en inglés. Pues bien, las tres capas básicas se forman por la interacción de dos genes, E (Extension) y A (Agouti, nombre de un roedor suramericano) y, por tanto, es fundamental entender la relación entre ambos. Los dos afectan a la coloración del pelo, mientras que la piel será de pigmentación negra en todos los casos. Para simplificar las cosas, hablaremos sólo de dos alelos para cada uno de estos genes, aunque existen otros que producen ciertos matices, pero que harían más difícil entender este mecanismo.
El gen E: Pigmento negro en el pelo
Este gen es el que determina si existe pigmento negro en pelo o no. Es decir, es el que decide si todo el pelo es rojo (alazán) o si hay pelo negro (castaño y negro). Tiene dos alelos:
- El alelo E, dominante, hace que exista pigmento negro en el pelo. Así, estará presente en el castaño y en el negro, pero será el gen A el que determine una capa u otra.
- El alelo e restringe el pigmento negro sólo a la piel, haciendo que todo el pelo sea rojo. Pero como es un alelo recesivo, un caballo será alazán sólo si posee la combinación homozigota recesiva ee.
Por tanto: EE ó Ee: Hay pelo negro
ee: No hay pelo negro, sólo rojo.
El gen A: Distribución del pelo negro
Cuando hay pelo negro, esto es, cuando está presente el alelo E, el gen A determina su distribución por el cuerpo.
- El alelo dominante A limita el pigmento negro a crin, cola y extremidades, mientras que en el resto del cuerpo es sustituido por pigmento rojo, dando la capa castaña. Por tanto, para que un caballo sea castaño, debe poseer al menos un alelo A y un alelo E, y su fórmula genética será A_E_ , donde el subrayado significa que, sea cual sea el alelo en esa posición, no va a tener influencia en el fenotipo, ya que son dos alelos dominantes. Desde el punto de vista genético, entonces, en vez de pensar que un caballo castaño es un caballo rojo con cabos y extremos negros, es mejor pensar que es un caballo negro con el cuerpo rojo.
- El alelo a, en cambio, no limita la extensión del pigmento negro, dejando que se distribuya por el pelo de todo el cuerpo, dando así lugar a la capa negra. Al tratarse de un alelo recesivo, necesita estar en homozigosis para expresarse. En consecuencia, para que un caballo sea negro debe tener dos alelos a, y al menos un alelo E su genotipo será aaE_ .
Pero el castaño y el negro sólo se darán cuando no exista la combinación ee , ya que ni A ni a afectan a su expresión en tal caso, no importa si un caballo posee la combinación AA, Aa ó aa, porque si posee ee, será alazán. Esto significa que la combinación ee es epistática del locus A y enmascara su expresión.
Debe quedar claro que para que un caballo sea castaño o negro debe poseer al menos un alelo E.
Resumiendo, los genotipos de las tres capas básicas son:
A_ E_ = Castaño
aa E_ = Negro
_ _ ee = Alazán
Todo esto explica por qué a veces nacen alazanes al cruzar dos castaños, dos negros, o negro y castaño. Ya dijimos que cada progenitor transmite a su hijo uno de los alelos del par que posee, al azar. Si hacemos cruzamientos entre castaños o negros, siendo el padre y la madre heterozigotos (Ee x Ee), cada uno de ellos puede transmitir el alelo E o el e , siendo posibles las siguientes combinaciones:
Padre
Madre
E e
E EE Ee
e Ee ee
Alazán
Puede nacer un alazán por cada tres no alazanes (proporción fenotípica 3:1), cuando el potro herede el alelo e de su padre y de su madre.
Al considerar ambos genes, las combinaciones posibles ascienden a 16, pero es fundamental entender el cuadro anterior, ya que la proporción de alazanes va a venir siempre determinada por el gen E, sean cuales sean las combinaciones en el locus A.
Si cruzamos dos negros homozigotos para ambos genes (aa EE x aa EE), todos los hijos serán iguales que los padres, negros, ya que va a heredar de ambos un alelo a y un alelo E.
Si cruzamos dos castaños homozigotos (AA EE x AA EE), todos los hijos serán castaños.
En el cruce Negro homozigoto x Negro heterozigoto (aa EE x aa Ee), también serán negros todos los hijos, porque no se puede dar la combinación ee.
Al cruzar Castaño homozigoto x Castaño heterozigoto (AA EE x Aa Ee), toda la descendencia será castaña porque no se puede dar ee ni aa.
En cambio, al cruzar dos negros heterozigotos (aa Ee x aaEe), cada uno de ellos puede aportar las combinaciones aE, ae, aE, ae (la primera a con E, la primera a con e, la segunda a con E, y la segunda a con e):
aE ae aE ae
aE aaEE
Negro
aaEa
Negro
aaEE
Negro
aaEa
Negro
ae aaEa
Negro
aaee
Alazán
aaEe
Negro
aaee
Alazán
aE aaEE
Negro
aaEe
Negro
aaEE
Negro
aaEe
Negro
ae aaEe
Negro
aaee
Alazán
aaEe
Negro
aaee
Alazán
Obtendríamos 12 negros y 4 alazanes, lo cual nos mantiene la proporción 3:1, ya que sólo el gen E se encuentra en heterozigosis.Como se puede ver, negro x negro sólo produce negro o alazán, nunca castaño, al no existir la posibilidad de que se herede el alelo A.
Si cruzamos Castaño heterozigoto x Castaño heterozigoto (Aa Ee x Aa Ee) la probabilidad sería:
AE Ae aE ae
AE AAEE
Castaño
AAEe
Castaño
AaEE
Castaño
AaEe
Castaño
Ae AAEe
Castaño
AAee
Alazán
AaEe
Castaño
Aaee
Alazán
aE AaEE
Castaño
AaEe
Castaño
aaEE
Negro
aaEe
Negro
ae AaEe
Castaño
Aaee
Alazán
aaEe
Negro
aaee
Alazán
9 castaños, 4 alazanes y 3 negros
Así pues, el cruce castaño x castaño puede dar las tres capas.
Si uno de los dos castaños fuese homozigoto para A (AA Ee x Aa Ee), ninguno de los hijos sería negro, ya que no puede darse la combinación aa. Pero sí podrían darse alazanes, de nuevo con la proporción 3:1 (12 castaños y 4 alazanes).
Como vemos, puede nacer un alazán siempre que ambos progenitores, negros o castaños, sean heterozigotos para el gen E (Ee). Dado que antes de la prohibición de 1970 existen alazanes inscritos en el Libro Genealógico, muchos caballos actuales son portadores de un alelo e , y por eso nacen y seguirán naciendo PRE alazanes.
En resumen, las posibles capas resultantes de los distintos cruces entre capas básicas serían:
Negro x Negro: Sólo puede producir negro o alazán.
Castaño x Castaño: Puede dar negro, castaño o alazán.
Negro x Castaño: Da negro, castaño o alazán.
Es difícil hacer una predicción exacta de la capa que producirá determinado cruce, porque cuando existe un alelo dominante no sabemos si el otro alelo es también dominante o si es recesivo. Pero estudiando detenidamente las genealogías se puede llegar a una idea bastante aproximada.
Capa torda:
La capa torda es una capa modificada, producida por el gen G (Grey, nombre que esta capa recibe en inglés). Al contrario que las capas básicas, cuyo color resulta de la interacción de varios genes, las capas modificadas son el resultado de un gen que actúa independientemente de los demás y que hace que este tipo de capa se superponga a cualquiera de las capas básicas.(Otra capa de este tipo sería la pía). Es importante entender que el color básico o de fondo en un caballo se produce de forma absolutamente independiente de las marcas blancas que pueda tener. Los pelos o las manchas blancas no son un color en sí mismo, sino el resultado de una ausencia de color debida a que dichos pelos no poseen gránulos de pigmento. La capa torda, pues, se produce porque la capacidad de producción de pigmento del caballo ha sido alterada por la orden de un gen (G), el cual impide el desarrollo del color haciendo que los pelos queden blancos. La capa básica que le corresponde es aquella con la que el potro nació (negra, castaña o alazana), y sobre ella se va superponiendo pelo blanco progresivamente. Es decir, se trata de un gen epistático que enmascara la acción de los genes que determinan las capas básicas. Este gen consta de dos alelos:
- El alelo recesivo g no tiene acción en homozigosis, sino que permite que se exprese la capa básica. Así, un caballo negro, castaño o alazán, o cualquier otro no tordo, será gg.
- El alelo dominante G produce el encanecimiento progresivo típico de la capa torda. Al tratarse de un alelo dominante, para que un caballo sea tordo necesariamente uno de sus padres ha de serlo. Por el mismo motivo, sólo es necesario un alelo G para que lo sea y, por consiguiente, serán tordos tanto el GG como el Gg. Y por lo mismo, si uno de los padres es GG, todos sus hijos serán tordos independientemente del color de la capa del otro progenitor. Lógicamente, para que un caballo sea tordo GG deben ser tordos su padre y su madre, ya que tiene que heredar un alelo G de cada uno.
Las combinaciones posibles que resultan de los cruzamientos con caballos tordos serían:
Tordo homozigoto (GG) x no tordo (gg) = 100 tordo
Tordo heterozigoto (Gg) x no tordo (gg) = 50 tordo, 50 no tordo.
Tordo heterozigoto (Gg) x Tordo heterozigoto (Gg) = 75 tordo, 25 no tordo.
Podemos ilustrar estas probabilidades con los cuadros correspondientes:
GG x gg
G G
g Gg
Tordo
Gg
Tordo
g Gg
Tordo
Gg
Tordo
Gg x gg
G g
g Gg
Tordo
gg
No Tordo
g Gg
Tordo
gg
No Tordo
Gg x Gg
G g
G GG
Tordo
Gg
Tordo
g Gg
Tordo
gg
No Tordo
Si estamos cruzando tordos heterozigotos, o tordo heterozigoto con no tordo, sus genotipos correspondientes a su capa básica determinarán la capa de ese 25 ó 50 de potros que no serán tordos. En consecuencia, un tordo que nace alazán es un alazán modificado, y se comportará como alazán en ese 25 ó 50 de casos. Aun si tales tordos son homozigotos y, por tanto, sólo producen potros tordos, estos potros seguirán siendo portadores del alelo e , y muy probablemente de la combinación ee, que aflorará en el momento en que se crucen dos tordos heterozigotas entre ellos o con caballos de capas no tordas.
Un tordo heterozigota que nació alazán tiene un genotipo Gg ee si cruzamos dos de éstos:
Gg ee x Gg ee
Ge Ge ge ge
Ge GGee
Tordo
GGee
Tordo
Ggee
Tordo
Ggee
Tordo
Ge GGee
Tordo
GGee
Tordo
Ggee
Tordo
Ggee
Tordo
ge Ggee
Tordo
Ggee
Tordo
ggee
Alazán
ggee
Alazán
ge Ggee
Tordo
Ggee
Tordo
ggee
Alazán
ggee
Alazán
Nacerían 12 tordos y 4 alazanes los 12 tordos serían portadores de la combinación ee, y transmitirían siempre un alelo e a su descendencia.
En el caso de que cruzásemos un tordo heterozigoto nacido alazán (Gg ee) con un castaño o un negro heterozigotas para el gen E (gg Ee):
Gg ee x gg Ee
Ge Ge ge ge
gE GgEe
Tordo
GgEe
Tordo
ggEe
C o N
ggEe
C o N
ge Ggee
Tordo
Ggee
Tordo
Como se puede constatar a la vista de los resultados de este cruce, el hecho de que se admitan en el Libro Genealógico los tordos que nacieron alazanes está aumentando considerablemente la probabilidad de que nazcan alazanes.
En resumen, un caballo puede poseer el genotipo correspondiente a la capa negra, castaña o alazana con respecto a los genes A y E, pero si posee un alelo G será tordo. Es conveniente adquirir el concepto de tordo sobre negro, tordo sobre castaño y tordo sobre alazán, teniendo en cuenta que el gen tordo modifica una capa básica por ello es importante saber con qué capa nació el potro si queremos evitar u obtener una capa determinada.
Como conclusión, y tras lo anteriormente expuesto, se pueden citar las tres reglas fundamentales de las capas:
- Del cruce entre dos capas sólidas sólo se pueden obtener capas sólidas.
- Para que un caballo sea tordo ha de serlo al menos uno de sus progenitores.
- Alazán cruzado con alazán siempre produce alazán.
Currículo de Alicia Picatoste
Licenciada en Veterinaria por la Universidad Complutense de Madrid, Junio
de 1987.
Trabajo como Veterinario libre en clínica y reproducción equinas de 1987 a 1997(provincia de Madrid con William Manley hasta 1991,sola en la provincia de Avila el resto)
Veterinaria oficial de la Federación Hípica de Castilla y León en raids y concursos de saltos y doma vaquera ,de 1991 a 1997.
Ingreso en el Cuerpo Nacional Veterinario en 1997,trabajando para el Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación actualmente como Inspectora de Sanidad Animal en la frontera de Algeciras (importación-exportación)
Como Veterinaria del Ministerio de Agricultura, P. y A ,desde 1999 Vocal Veterinario de la Comisión de Valoración de caballos y yeguas de P.R.E en el extranjero.
Artículos sobre genética de las capas publicados en la revista El Caballo Español de la ANCCE.
Ex-amazona de Doma Clásica y concursista habitual durante los años 80 en la provincia de Madrid.
Nombrada Juez Territorial de Doma Clásica en 1982 por la F.H.T.de Madrid.
Espero que les haya aportado algunas aclaraciones, un saludo.